Shndërrimi i energjisë në kloroplaste. Si shndërrohet energjia e dritës së diellit Kapitulli III

Është një fakt i njohur gjerësisht se Dielli është një trup qiellor (yll), dhe energjia diellore është në thelb rezultat i aktivitetit të tij jetësor. Proceset që ndodhin në të çlirojnë një sasi të madhe energjie, duke e hedhur atë me shpejtësi të pabesueshme drejt planetit tonë. Shfrytëzimi i energjisë diellore u ndodh njerëzve si me vetëdije ashtu edhe në mënyrë të pavetëdijshme. Duke u larë në rrezet e Diellit, ne nuk mendojmë për faktin se energjia e këtij ylli shkakton një sërë procesesh të rëndësishme në trupin tonë (për shembull, vitamina D prodhohet në lëkurën tonë); falë saj ndodh fotosinteza në bimë; Cikli i ujit në natyrë është gjithashtu "vepra e saj". Ne e marrim si të mirëqenë. Por kjo është vetëm një pjesë e rolit të energjisë diellore në jetën tonë.

Përdorimi praktik i energjisë diellore

Më e thjeshta dhe më e njohura për të gjithë llojet e përdorimit të energjisë diellore- përdorimi i tij në kalkulatorë moderne (në panele diellore shumë kompakte) dhe për nevoja shtëpiake (fruta të thata, ngrohni ujin në rezervuarin e një dushi të jashtëm në vend). Lëvizja e ajrit të ngrohur nga nxehtësia e diellit siguron funksionimin e sistemit të ventilimit dhe oxhaqeve. Rrezet e diellit përdoren si avullues për shkripëzimin e ujit të detit. Dielli është një nga burimet kryesore të energjisë për funksionimin afatgjatë të satelitëve, si dhe pajisjet që përdoren për të studiuar hapësirën e jashtme. Makinat me energji elektrike po futen gjithnjë e më shumë në jetën tonë.

Marrja dhe shndërrimi i energjisë diellore

Energjia diellore godet planetin tonë në formën e tre llojeve të valëve të rrezatimit: ultravjollcë, dritë dhe infra të kuqe.

Përdorimi i energjisë diellore synon kryesisht gjenerimin e nxehtësisë ose energjisë elektrike. Janë valët infra të kuqe që bien në një sipërfaqe të veçantë të zhvilluar nga shkencëtarët që kthehen në atë që na nevojitet.

Kështu, për të nxjerrë nxehtësinë, përdoret një kolektor që thith valët infra të kuqe, një pajisje ruajtëse që e grumbullon atë dhe një shkëmbyes nxehtësie në të cilin ndodh ngrohja.

Gjatë gjenerimit të energjisë elektrike, përdoren fotocela speciale. Ata thithin rrezet e dritës dhe instalimet përkatëse i shndërrojnë këto rreze në energji elektrike.

Mënyrat për të përdorur energjinë diellore mund të ndahet në varësi të llojit të termocentralit për përpunimin e tij. Janë gjashtë prej tyre gjithsej.

Tre të parat: kullë (dizajni në formën e një kulle të zezë me ujë brenda dhe pasqyra përreth), parabolike (ngjajnë me pjata satelitore me pasqyra brenda), në formë pjate (duket si një pemë metalike me gjethe të bëra nga pasqyra). Ato mund të kombinohen, pasi kanë të njëjtin parim funksionimi: kapin një sasi të caktuar drite, e drejtojnë atë në një rezervuar lëngu, i cili nxehet dhe lëshon avull, i cili nga ana tjetër përdoret për të prodhuar energji elektrike.

Së katërti- pajisje me fotocela. Lloji më i famshëm, pasi dimensionet e tij mund të ndryshojnë në varësi të nevojës. Panele të vogla diellore përdoren për nevojat e familjeve private, ato më të mëdha për nevoja industriale. Parimi i funksionimit është gjenerimi i energjisë elektrike nga rrezet e diellit të absorbuara nga një fotocelë për shkak të ndryshimit potencial brenda tij.

Së pesti- vakum. Strukturisht është një tokë e mbuluar me çati xhami të rrumbullakët, brenda së cilës ndodhet një kullë me turbina në bazë. Parimi i funksionimit është ngrohja e tokës nën këtë çati dhe krijimi i rrymës së ajrit për shkak të ndryshimit të temperaturës. Tehet e turbinës rrotullohen dhe prodhojnë energji.

Shumë prej nesh kanë hasur në qelizat diellore në një mënyrë ose në një tjetër. Dikush ka përdorur ose po përdor panele diellore për të prodhuar energji elektrike për qëllime shtëpiake, dikush përdor një panel të vogël diellor për të karikuar pajisjen e tij të preferuar në terren dhe dikush me siguri ka parë një qelizë të vogël diellore në një mikrollogaritës. Disa madje patën fatin të vizitonin.

Por a keni menduar ndonjëherë se si ndodh procesi i shndërrimit të energjisë diellore në energji elektrike? Cili fenomen fizik qëndron në themel të funksionimit të të gjitha këtyre qelizave diellore? Le t'i drejtohemi fizikës dhe të kuptojmë në detaje procesin e gjenerimit.

Që në fillim, është e qartë se burimi i energjisë këtu është rrezet e diellit, ose, në terma shkencorë, ajo merret falë fotoneve të rrezatimit diellor. Këto fotone mund të imagjinohen si një rrymë grimcash elementare që lëvizin vazhdimisht nga Dielli, secila prej të cilave ka energji, dhe për këtë arsye e gjithë rryma e dritës mbart një lloj energjie.

Nga çdo metër katror i sipërfaqes së Diellit, 63 MW energji emetohen vazhdimisht në formë rrezatimi! Intensiteti maksimal i këtij rrezatimi bie në intervalin e spektrit të dukshëm - .

Pra, shkencëtarët kanë përcaktuar se dendësia e energjisë e rrjedhës së dritës së diellit në një distancë nga Dielli në Tokë prej 149.600.000 kilometrash, pas kalimit nëpër atmosferë dhe me arritjen në sipërfaqen e planetit tonë, mesatarisht është rreth 900 W për metër katror.

Këtu mund ta pranoni këtë energji dhe të përpiqeni të merrni energji elektrike prej saj, domethënë të shndërroni energjinë e fluksit të dritës së Diellit në energjinë e grimcave të ngarkuara lëvizëse, me fjalë të tjera, në.

Për të kthyer dritën në energji elektrike na duhet konvertues fotoelektrik. Konvertuesit e tillë janë shumë të zakonshëm, ato janë në dispozicion për shitje falas, këto janë të ashtuquajturat qeliza diellore - konvertues fotoelektrikë në formën e vaferave të prera nga silikoni.

Më të mirat janë monokristaline, ato kanë një efikasitet prej rreth 18%, domethënë nëse fluksi i fotonit nga dielli ka një densitet energjie prej 900 W/m², atëherë mund të mbështeteni në marrjen e 160 W energji elektrike për metër katror një bateri e mbledhur nga qeliza të tilla.

Një fenomen i quajtur "efekti fotografik" është në punë këtu. Efekt fotoelektrik ose efekt fotoelektrik- ky është fenomeni i emetimit të elektroneve nga një substancë (dukuri e nxjerrjes së elektroneve nga atomet e një lënde) nën ndikimin e dritës ose ndonjë rrezatimi tjetër elektromagnetik.

Në vitin 1900, Max Planck, babai i fizikës kuantike, propozoi që drita të emetohet dhe të përthithet në pjesë ose kuante individuale, të cilat më vonë, përkatësisht në vitin 1926, kimisti Gilbert Lewis i quajti "fotone".

Çdo foton ka energji, e cila mund të përcaktohet me formulën E = hv - konstanta e Plankut shumëzuar me frekuencën e rrezatimit.

Në përputhje me idenë e Max Planck, fenomeni i zbuluar në 1887 nga Hertz, dhe më pas i studiuar tërësisht nga 1888 deri në 1890 nga Stoletov, u bë i shpjegueshëm. Alexander Stoletov studioi eksperimentalisht efektin fotoelektrik dhe vendosi tre ligje të efektit fotoelektrik (ligjet e Stoletov):

Me një përbërje konstante spektrale të rrezatimit elektromagnetik që bie në fotokatodë, fotorryma e ngopjes është proporcionale me ndriçimin energjetik të katodës (me fjalë të tjera: numri i fotoelektroneve të rrëzuara nga katoda në 1 s është drejtpërdrejt proporcional me intensitetin e rrezatimit) .

Shpejtësia maksimale fillestare e fotoelektroneve nuk varet nga intensiteti i dritës rënëse, por përcaktohet vetëm nga frekuenca e saj.

Për secilën substancë ekziston një kufi i kuq i efektit fotoelektrik, domethënë një frekuencë minimale e dritës (në varësi të natyrës kimike të substancës dhe gjendjes së sipërfaqes), nën të cilin efekti fotoelektrik është i pamundur.

Më vonë, në vitin 1905, Ajnshtajni sqaroi teorinë e efektit fotoelektrik. Ai do të tregojë se si teoria kuantike e dritës dhe ligji i ruajtjes dhe transformimit të energjisë shpjegojnë në mënyrë të përsosur atë që ndodh dhe çfarë vërehet. Ajnshtajni shkroi ekuacionin e efektit fotoelektrik, për të cilin mori çmimin Nobel në 1921:

Funksioni i punës A këtu është puna minimale që duhet të bëjë një elektron për të lënë një atom të një substance. Termi i dytë është energjia kinetike e elektronit pas daljes.

Kjo do të thotë, një foton absorbohet nga një elektron i një atomi, për shkak të të cilit energjia kinetike e elektronit në atom rritet me sasinë e energjisë së fotonit të absorbuar.

Një pjesë e kësaj energjie shpenzohet në elektronin që largohet nga atomi, elektroni largohet nga atomi dhe është në gjendje të lëvizë lirshëm. Dhe elektronet që lëvizin në drejtim nuk janë gjë tjetër veçse një rrymë elektrike ose fotorrymë. Si rezultat, mund të flasim për shfaqjen e EMF në një substancë si rezultat i efektit fotoelektrik.

Kjo eshte, Bateria diellore funksionon falë efektit fotoelektrik që vepron në të. Por ku shkojnë elektronet e "nukuara" në një konvertues fotovoltaik? Një konvertues fotoelektrik ose një qelizë diellore ose një fotocelë është, pra, efekti fotoelektrik në të ndodh në një mënyrë të pazakontë, është një fotoefekt i brendshëm, madje ka një emër të veçantë "fotoefekt valvul".

Nën ndikimin e dritës së diellit, një efekt fotoelektrik ndodh në kryqëzimin p-n të një gjysmëpërçuesi dhe shfaqet një emf, por elektronet nuk largohen nga fotocela, gjithçka ndodh në shtresën bllokuese, kur elektronet largohen nga një pjesë e trupit, duke lëvizur në një pjesë tjetër. të saj.

Silikoni në koren e tokës përbën 30% të masës së tij, prandaj përdoret kudo. E veçanta e gjysmëpërçuesve në përgjithësi është se ata nuk janë as përcjellës e as dielektrikë, përçueshmëria e tyre varet nga përqendrimi i papastërtive, nga temperatura dhe nga ekspozimi ndaj rrezatimit.

Hendeku i brezit në një gjysmëpërçues është disa elektron volt, dhe ky është pikërisht ndryshimi i energjisë midis nivelit të sipërm të brezit të valencës së atomeve, nga i cili shpëtojnë elektronet, dhe nivelit të poshtëm të brezit të përcjelljes. Në silikon, hendeku i brezit ka një gjerësi prej 1.12 eV - pikërisht ajo që nevojitet për të thithur rrezatimin diellor.

Pra, kryqëzimi p-n. Shtresat e dopuara të silikonit në një fotocelë formojnë një kryqëzim p-n. Këtu krijohet një pengesë energjetike për elektronet, ato largohen nga brezi i valencës dhe lëvizin vetëm në një drejtim të kundërt; Kështu gjenerohet rryma në qelizën diellore, pra energjia elektrike prodhohet nga rrezet e diellit.

Një bashkim Pn i ekspozuar ndaj fotoneve nuk lejon që bartësit e ngarkesës - elektronet dhe vrimat - të lëvizin ndryshe nga një drejtim që ato ndahen dhe përfundojnë në anët e kundërta të barrierës. Dhe duke u lidhur me qarkun e ngarkesës përmes elektrodave të sipërme dhe të poshtme, konverteri fotoelektrik, kur ekspozohet ndaj dritës së diellit, do të krijojë në qarkun e jashtëm.

Kjo metodë e prodhimit të energjisë elektrike bazohet në rrezet e diellit, emërtuar në tekstet shkollore si – Fotonet. Për ne është interesante sepse, ashtu si një rrymë ajri në lëvizje, edhe rrjedha e dritës ka energji! Në një distancë prej një njësie astronomike (149,597,870.66 km) nga Dielli, ku ndodhet Toka jonë, dendësia e fluksit të rrezatimit diellor është 1360 W/m2. Dhe duke kaluar nëpër atmosferën e tokës, rrjedha humbet intensitetin e saj për shkak të reflektimit dhe thithjes, dhe në sipërfaqen e tokës tashmë është ~ 1000 W/m2. Këtu fillon puna jonë: të përdorim energjinë e fluksit të dritës dhe ta shndërrojmë atë në energjinë që na nevojitet në jetën e përditshme - elektrike.

Misteri i këtij transformimi ndodh në një pseudo-katror të vogël me qoshe të pjerrëta, i cili është prerë nga një cilindër silikoni (Fig. 2), me diametër 125 mm, dhe emri i tij është . Si?

Përgjigja për këtë pyetje u mor nga fizikanët që zbuluan një fenomen të tillë si efekti fotoelektrik. Efekti fotoelektrik është fenomeni i nxjerrjes së elektroneve nga atomet e një lënde nën ndikimin e dritës.

Në vitin 1900 Fizikani gjerman Max Planck propozoi një hipotezë: drita emetohet dhe absorbohet në pjesë të veçanta - kuante(ose fotone). Energjia e çdo fotoni përcaktohet nga formula: E =h∙ ν (hi nudo) ku h- Konstanta e Planck-ut e barabartë me 6,626 × 10 -34 J∙s, ν - frekuenca e fotonit. Hipoteza e Planck shpjegoi fenomenin e efektit fotoelektrik, i zbuluar në 1887 nga shkencëtari gjerman Heinrich Hertz dhe i studiuar eksperimentalisht nga shkencëtari rus Alexander Grigorievich Stoletov, i cili, duke përmbledhur rezultatet e marra, vendosi si më poshtë. tre ligje të efektit fotoelektrik:

Me një përbërje konstante spektrale të dritës, forca e rrymës së ngopjes është drejtpërdrejt proporcionale me fluksin e dritës që ka rënë në katodë.
Energjia kinetike fillestare e elektroneve të nxjerra nga drita rritet në mënyrë lineare me rritjen e frekuencës së dritës dhe nuk varet nga intensiteti i saj.
Efekti fotoelektrik nuk ndodh nëse frekuenca e dritës është më e vogël se një vlerë e caktuar karakteristike e secilës substancë, e quajtur kufiri i kuq.

Teoria e efektit fotoelektrik, e cila sqaron misterin që mbretëron në FEP, u zhvillua nga shkencëtari gjerman Albert Einstein në 1905, duke shpjeguar ligjet. efekti fotoelektrik duke përdorur teorinë kuantike të dritës. Bazuar në ligjin e ruajtjes dhe transformimit të energjisë, Ajnshtajni shkroi ekuacionin për bilancin e energjisë gjatë efektit fotoelektrik:

Ku: h∙ ν - energjia e fotonit, A– funksioni i punës – puna minimale që duhet bërë për të lënë një elektron nga një atom i një lënde. Kështu, rezulton se një grimcë drite - një foton - absorbohet nga një elektron, i cili fiton energji kinetike shtesë. ½m∙v 2 dhe kryen punën e largimit nga atomi, gjë që i jep mundësinë të lëvizë lirshëm. Dhe lëvizja e drejtuar e ngarkesave elektrike është rryma elektrike, ose, më saktë, Forca Elektromotore - E.M.F - lind në substancë.

Ajnshtajnit iu dha çmimi Nobel për ekuacionin e tij për efektin fotoelektrik në 1921.

Duke u kthyer nga e kaluara në ditët e sotme, shohim se "zemra" e baterisë diellore është një FEP (fotocelë gjysmëpërçuese), në të cilën realizohet një mrekulli e mahnitshme e natyrës - Valve PhotoEffect (VPE). Ai konsiston në shfaqjen e një force elektromotore në një kryqëzim p-n nën ndikimin e dritës. VFE, ose efekt fotoelektrik në shtresën e barrierës, - një fenomen në të cilin elektronet largohen nga trupi, duke kaluar përmes ndërfaqes në një trup tjetër të ngurtë (gjysmëpërçues).

Gjysem percjellesit- këto janë materiale që, për nga përçueshmëria e tyre specifike, zënë një pozicion të ndërmjetëm midis përçuesve dhe dielektrikëve dhe ndryshojnë nga përçuesit në varësinë e fortë të përçueshmërisë specifike nga përqendrimi i papastërtive, temperatura dhe lloje të ndryshme të rrezatimit. Gjysmëpërçuesit janë substanca, hendeku i brezit të të cilëve është në rendin e disa elektron volt [eV]. Hendeku i brezit është ndryshimi në energjitë e elektroneve në një kristal gjysmëpërçues midis nivelit të poshtëm të brezit të përcjelljes dhe nivelit të sipërm të brezit të valencës së gjysmëpërçuesit.

Gjysem percjellesit perfshijne shume elemente kimike: germanium, silic, selen, telur, arsenik dhe te tjere, nje numer te madh aliazhesh dhe komponimesh kimike (arsenidi i galiumit, etj.) Gjysem percjellesi me i zakonshem ne natyre eshte silikon, përbën rreth 30% të kores së tokës.

Silikoni ishte i destinuar të bëhej një material për, për shkak të përhapjes së tij të gjerë në natyrë, lehtësinë dhe hendekun e përshtatshëm të brezit prej 1.12 eV për thithjen e energjisë nga rrezet e diellit. Sot, silikoni kristalor (rreth 90% e tregut global) dhe qelizat diellore me film të hollë (rreth 10% e tregut) janë më të spikaturat në tregun e sistemeve tokësore komerciale.

Elementi kryesor në projektimin e konvertuesve fotovoltaikë të silikonit kristalor (PVC) është kryqëzimi p-n. Në një formë të thjeshtuar, një qelizë diellore mund të përfaqësohet si një "sanduiç": ajo përbëhet nga shtresa silikoni të dopuara për të formuar një kryqëzim p-n.

Një nga vetitë kryesore të një kryqëzimi pn është aftësia e tij për të qenë një pengesë energjie për transportuesit aktualë, domethënë, për t'i lejuar ata të kalojnë vetëm në një drejtim. Pikërisht në këtë efekt bazohet gjenerimi i rrymës elektrike në qelizat diellore. Rrezatimi që goditet në sipërfaqen e elementit gjeneron bartës të ngarkesës me shenja të ndryshme në vëllimin e gjysmëpërçuesit - elektrone (n) dhe vrima (p). Falë vetive të tij, kryqëzimi pn i "ndan" ato, duke i lejuar secilit lloj të kalojë vetëm në gjysmën e tij "të vet", dhe transportuesit e ngarkesës që lëvizin në mënyrë kaotike në vëllimin e elementit përfundojnë në anët e kundërta të pengesës, pas së cilës ata mund të transferohet në një qark të jashtëm për të krijuar tension në të gjithë ngarkesën dhe rrymë elektrike në një qark të mbyllur të lidhur me një qelizë diellore.

Historia e studimit të fotosintezës daton në gusht të vitit 1771, kur teologu, filozofi dhe natyralisti amator anglez Joseph Priestley (1733-1804) zbuloi se bimët mund të "korrigjojnë" vetitë e ajrit që ndryshon përbërjen e tij si rezultat i djegies ose aktiviteti i kafshëve. Priestley tregoi se në prani të bimëve, ajri "i prishur" përsëri bëhet i përshtatshëm për djegie dhe për të mbështetur jetën e kafshëve.

Në rrjedhën e kërkimeve të mëtejshme nga Ingenhaus, Senebier, Saussure, Boussingault dhe shkencëtarë të tjerë, u zbulua se bimët, kur ndriçohen, lëshojnë oksigjen dhe thithin dioksid karboni nga ajri. Bimët sintetizojnë substanca organike nga dioksidi i karbonit dhe uji. Ky proces u quajt fotosintezë.

Robert Mayer, i cili zbuloi ligjin e ruajtjes së energjisë, sugjeroi në 1845 që bimët të konvertojnë energjinë e dritës së diellit në energjinë e përbërjeve kimike të formuara gjatë fotosintezës. Sipas tij, "rrezet e diellit që përhapen në hapësirë "kapen" dhe ruhen për përdorim të mëvonshëm sipas nevojës. Më pas, shkencëtari rus K.A. Timiryazev vërtetoi bindshëm se rolin më të rëndësishëm në përdorimin e energjisë së dritës së diellit nga bimët e luajnë molekulat e klorofilit të pranishme në gjethet jeshile.

Karbohidratet (sheqernat) të formuara gjatë fotosintezës përdoren si burim energjie dhe material ndërtimor për sintezën e përbërjeve të ndryshme organike në bimë dhe kafshë. Në bimët më të larta, proceset e fotosintezës ndodhin në kloroplaste, organele të specializuara për konvertimin e energjisë të qelizës bimore.

Një paraqitje skematike e një kloroplasti është paraqitur në Fig. 1.

Nën guaskën e dyfishtë të kloroplastit, e përbërë nga membranat e jashtme dhe të brendshme, ka struktura membranore të zgjatura që formojnë vezikula të mbyllura të quajtura tilakoide. Membranat tilakoid përbëhen nga dy shtresa të molekulave lipide, të cilat përfshijnë komplekse proteinike fotosintetike makromolekulare. Në kloroplastet e bimëve më të larta, tilakoidet grupohen në grana, të cilat janë pirgje tilakoidësh në formë disku të rrafshuar dhe të shtypur ngushtë së bashku. Një vazhdim i tilakoideve individuale të granës janë tilakoidet ndërgranulare që dalin prej tyre. Hapësira ndërmjet membranës së kloroplastit dhe tilakoideve quhet stroma. Stroma përmban molekula të kloroplastit ARN, ADN, ribozome, kokrra niseshteje, si dhe enzima të shumta, duke përfshirë ato që sigurojnë thithjen e CO2 nga bimët.

Publikimi është prodhuar me mbështetjen e kompanisë Sushi E’xpress. Kompania "Sushi E'xpress" ofron shërbime të ofrimit të sushit në Novosibirsk. Duke porositur sushi nga kompania Sushi E'xpress, do të merrni shpejt një pjatë të shijshme dhe të shëndetshme të përgatitur nga kuzhinierë profesionistë duke përdorur përbërësit më të freskët të cilësisë më të lartë. Duke vizituar faqen e kompanisë Sushi E’xpress, mund të njiheni me çmimet dhe përbërjen e rrotullave të ofruara, të cilat do t'ju ndihmojnë të vendosni për zgjedhjen e pjatës. Për të bërë një porosi për dorëzim sushi, telefononi 239-55-87

Fazat e lehta dhe të errëta të fotosintezës

Sipas koncepteve moderne, fotosinteza është një seri procesesh fotofizike dhe biokimike, si rezultat i të cilave bimët sintetizojnë karbohidratet (sheqernat) duke përdorur energjinë e dritës së diellit. Fazat e shumta të fotosintezës zakonisht ndahen në dy grupe të mëdha procesesh - faza të lehta dhe të errëta.

Fazat e dritës së fotosintezës zakonisht quhen një grup procesesh si rezultat i të cilave, për shkak të energjisë së dritës, sintetizohen molekulat e adenozinës trifosfatit (ATP) dhe formimi i fosfatit të reduktuar të nikotinamidit adenine dinukleotid (NADP H), një përbërje me shfaqet një potencial i lartë reduktues. Molekulat ATP veprojnë si një burim universal i energjisë në qelizë. Energjia e lidhjeve fosfatike makroergjike (d.m.th., të pasura me energji) të molekulës ATP dihet se përdoret në shumicën e proceseve biokimike që konsumojnë energji.

Proceset e lehta të fotosintezës ndodhin në tilakoidet, membranat e të cilave përmbajnë përbërësit kryesorë të aparatit fotosintetik të bimëve - komplekset e pigmentit-proteina që mbledhin dritë dhe transportin e elektroneve, si dhe kompleksin e sintezës ATP, i cili katalizon formimin e ATP nga adenozina. difosfat (ADP) dhe fosfat inorganik (P i) (ADP + Ф i → ATP + H 2 O). Kështu, si rezultat i fazave të lehta të fotosintezës, energjia e dritës së përthithur nga bimët ruhet në formën e lidhjeve kimike me energji të lartë të molekulave ATP dhe agjentit të fortë reduktues NADP H, të cilat përdoren për sintezën e karbohidrateve në. të ashtuquajturat faza të errëta të fotosintezës.

Fazat e errëta të fotosintezës zakonisht quhen një grup reaksionesh biokimike, si rezultat i të cilave dioksidi i karbonit atmosferik (CO 2) absorbohet nga bimët dhe formohen karbohidratet. Cikli i transformimeve të errëta biokimike që çojnë në sintezën e përbërjeve organike nga CO 2 dhe uji quhet cikli Calvin-Benson, i quajtur sipas autorëve që dhanë një kontribut vendimtar në studimin e këtyre proceseve. Ndryshe nga transporti i elektroneve dhe komplekset e sintazës ATP, të cilat ndodhen në membranën tilakoidale, enzimat që katalizojnë reaksionet "e errët" të fotosintezës treten në stromë. Kur membrana e kloroplastit shkatërrohet, këto enzima shpërlahen nga stroma, si rezultat i së cilës kloroplastet humbasin aftësinë për të thithur dioksid karboni.

Si rezultat i transformimeve të një numri përbërjesh organike në ciklin Calvin-Benson, një molekulë e gliceraldehid-3-fosfatit formohet nga tre molekula të CO 2 dhe ujit në kloroplaste, me formulën kimike CHO-CHOH-CH 2. O–PO 3 2-. Në këtë rast, për një molekulë CO 2 të përfshirë në gliceraldehid-3-fosfat, konsumohen tre molekula ATP dhe dy molekula NADP H.

Për sintezën e përbërjeve organike në ciklin Calvin-Benson, energjia e çliruar gjatë reaksionit të hidrolizës së lidhjeve fosfatike me energji të lartë të molekulave ATP (reaksioni ATP + H 2 O → ADP + Ph i) dhe potenciali i fortë reduktues i NADP H përdoren molekulat Pjesa kryesore e molekulave të formuara në kloroplast Gliceraldehid-3-fosfat hyn në citosolin e qelizës bimore, ku shndërrohet në fruktozë-6-fosfat dhe glukozë-6-fosfat, të cilat gjatë transformimeve të mëtejshme formojnë sheqer. fosfat, pararendës i saharozës. Niseshteja sintetizohet nga molekulat e gliceraldehid-3-fosfatit që mbeten në kloroplast.

Shndërrimi i energjisë në qendrat e reaksionit fotosintetik

Komplekset e shndërrimit të energjisë fotosintetike të bimëve, algave dhe baktereve fotosintetike janë studiuar mirë. Përbërja kimike dhe struktura hapësinore e komplekseve të proteinave transformuese të energjisë janë vendosur dhe sekuenca e proceseve të transformimit të energjisë është sqaruar. Pavarësisht nga ndryshimet në përbërjen dhe strukturën molekulare të aparatit fotosintetik, ekzistojnë modele të përgjithshme të proceseve të konvertimit të energjisë në qendrat e fotoreaksionit të të gjithë organizmave fotosintetikë. Në sistemet fotosintetike me origjinë bimore dhe bakteriale, njësia e vetme strukturore dhe funksionale e aparatit fotosintetik është fotosistem, e cila përfshin një antenë të korrjes së dritës, një qendër reagimi fotokimik dhe molekula të lidhura - bartës të elektroneve.

Le të shqyrtojmë fillimisht parimet e përgjithshme të transformimit të energjisë së dritës së diellit, karakteristike për të gjitha sistemet fotosintetike, dhe më pas do të ndalemi më në detaje në shembullin e funksionimit të qendrave të fotoreaksionit dhe zinxhirit të transportit të elektroneve të kloroplasteve në bimët më të larta.

Antenë e grumbullimit të dritës (thithja e dritës, migrimi i energjisë në qendrën e reagimit)

Vetë akti i parë elementar i fotosintezës është thithja e dritës nga molekulat e klorofilit ose pigmentet ndihmëse që janë pjesë e një kompleksi të veçantë pigment-proteine të quajtur antena e korrjes së dritës. Një antenë që mbledh dritën është një kompleks makromolecular i krijuar për të kapur në mënyrë efikase dritën. Në kloroplastet, kompleksi i antenës përmban një numër të madh (deri në disa qindra) molekulash klorofili dhe një sasi të caktuar të pigmenteve ndihmëse (karotenoideve) të lidhura fort me proteinat.

Në rrezet e diellit të ndritshme, një molekulë individuale e klorofilit thith kuantet e dritës relativisht rrallë, mesatarisht jo më shumë se 10 herë në sekondë. Megjithatë, meqenëse ka një numër të madh molekulash klorofili për qendër fotoreaksioni (200-400), edhe me një intensitet relativisht të dobët të goditjes së dritës në gjethe në kushtet e hijes së bimës, qendra e reagimit aktivizohet mjaft shpesh. Ansambli i pigmenteve që thithin dritën në thelb vepron si një antenë, e cila, për shkak të madhësisë së saj mjaft të madhe, kap në mënyrë efektive rrezet e diellit dhe e drejton energjinë e saj në qendrën e reagimit. Bimët që duan hije, si rregull, kanë një antenë më të madhe të korrjes së dritës në krahasim me bimët që rriten në kushte me dritë të lartë.

Në bimë, pigmentet kryesore që mbledhin dritën janë molekulat e klorofilit. a dhe klorofilit b, duke thithur dritën e dukshme me gjatësi vale λ ≤ 700–730 nm. Molekulat e izoluara të klorofilit thithin dritën vetëm në dy breza relativisht të ngushtë të spektrit diellor: në gjatësi vale 660-680 nm (drita e kuqe) dhe 430-450 nm (dritë blu-vjollcë), e cila, natyrisht, kufizon efikasitetin e përdorimit të i gjithë spektri i dritës së diellit të rënë në një gjethe jeshile.

Sidoqoftë, përbërja spektrale e dritës së përthithur nga antena që mbledh dritën është në fakt shumë më e gjerë. Kjo shpjegohet me faktin se spektri i absorbimit të formave të grumbulluara të klorofilit që janë pjesë e antenës së korrjes së dritës zhvendoset drejt gjatësive të valëve më të gjata. Së bashku me klorofilin, antena e grumbullimit të dritës përfshin pigmente ndihmëse, të cilat rrisin efikasitetin e funksionimit të saj për shkak të faktit se ato thithin dritën në ato rajone të spektrit në të cilat molekulat e klorofilit, pigmenti kryesor i antenës mbledhëse të dritës, thithin dritë relativisht dobët.

Në bimë, pigmentet ndihmëse janë karotenoidet që thithin dritën në rajonin e gjatësisë valore λ ≈ 450–480 nm; në qelizat e algave fotosintetike këto janë pigmente të kuqe dhe blu: fikoeritrinat në algat e kuqe (λ ≈ 495-565 nm) dhe fikocianinet në algat blu-jeshile (λ ≈ 550-615 nm).

Thithja e një sasie drite nga një molekulë e klorofilit (Chl) ose një pigment ndihmës çon në ngacmimin e saj (elektroni lëviz në një nivel më të lartë energjie):

Chl + hν → Chl*.

Energjia e molekulës së ngacmuar të klorofilit Chl* transferohet në molekulat e pigmenteve fqinje, të cilat, nga ana tjetër, mund ta transferojnë atë në molekula të tjera të antenës së korrjes së dritës:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Kështu, energjia e ngacmimit mund të migrojë përmes matricës së pigmentit derisa ngacmimi të arrijë përfundimisht në qendrën e fotoreaksionit P (një paraqitje skematike e këtij procesi tregohet në Fig. 2):

Chl* + P → Chl + P*.

Vini re se kohëzgjatja e ekzistencës së molekulave të klorofilit dhe pigmenteve të tjera në një gjendje të ngacmuar është shumë e shkurtër, τ ≈ 10 –10 –10 –9 s. Prandaj, ekziston një probabilitet i caktuar që gjatë rrugës për në qendrën e reaksionit P, energjia e gjendjeve të tilla të ngacmuara jetëshkurtra të pigmenteve mund të humbasë kot - të shpërndahet në nxehtësi ose të lëshohet në formën e një kuanti të lehtë (fenomeni fluoreshent). Megjithatë, në realitet, efikasiteti i migrimit të energjisë në qendrën e reaksionit fotosintetik është shumë i lartë. Në rastin kur qendra e reagimit është në gjendje aktive, probabiliteti i humbjes së energjisë është, si rregull, jo më shumë se 10-15%. Ky efikasitet i lartë i përdorimit të energjisë diellore është për faktin se antena e korrjes së dritës është një strukturë shumë e rregulluar që siguron ndërveprim shumë të mirë të pigmenteve me njëri-tjetrin. Falë kësaj, arrihet një shkallë e lartë e transferimit të energjisë së ngacmimit nga molekulat që thithin dritën në qendrën e fotoreaksionit. Koha mesatare për një "kërcim" të energjisë së ngacmimit nga një pigment në tjetrin, si rregull, është τ ≈ 10 -12 -10 -11 s. Koha totale e migrimit të ngacmimit në qendrën e reagimit zakonisht nuk kalon 10-10-10-9 s.

Qendra e reaksionit fotokimik (transferimi i elektroneve, stabilizimi i ngarkesave të ndara)

Idetë moderne për strukturën e qendrës së reagimit dhe mekanizmat e fazave parësore të fotosintezës u paraprinë nga veprat e A.A. Krasnovsky, i cili zbuloi se në prani të dhuruesve dhe pranuesve të elektroneve, molekulat e klorofilit të ngacmuara nga drita janë në gjendje të reduktohen në mënyrë të kthyeshme (të pranojnë një elektron) dhe të oksidohen (dhurojnë një elektron). Më pas, Cock, Witt dhe Duyzens zbuluan te bimët, algat dhe bakteret fotosintetike pigmente të veçanta të natyrës së klorofilit, të quajtura qendra reagimi, të cilat oksidohen nën veprimin e dritës dhe janë, në fakt, dhuruesit kryesorë të elektroneve gjatë fotosintezës.

Qendra e reaksionit fotokimik P është një çift (dimer) i veçantë i molekulave të klorofilit që veprojnë si një kurth për energjinë e ngacmimit që endet nëpër matricën e pigmentit të antenës që mbledh dritën (Fig. 2). Ashtu si lëngu rrjedh nga muret e një hinke të gjerë në qafën e tij të ngushtë, energjia e dritës e përthithur nga të gjitha pigmentet e antenës mbledhëse të dritës drejtohet në qendrën e reagimit. Ngacmimi i qendrës së reagimit fillon një zinxhir transformimesh të mëtejshme të energjisë së dritës gjatë fotosintezës.

Sekuenca e proceseve që ndodhin pas ngacmimit të qendrës së reagimit P dhe diagrami i ndryshimeve përkatëse në energjinë e fotosistemit janë paraqitur në mënyrë skematike në Fig. 3.

Së bashku me dimerin e klorofilit P, kompleksi fotosintetik përfshin molekulat e marrësve primar dhe sekondarë të elektroneve, të cilët do t'i caktojmë në mënyrë konvencionale si A dhe B, si dhe dhuruesin primar të elektronit, molekulën D. Qendra e reaksionit të ngacmuar P* ka një nivel të ulët afiniteti për elektronet dhe për këtë arsye i dhuron lehtësisht pranuesit primar të elektroneve A:

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Kështu, si rezultat i një transferimi shumë të shpejtë (t ≈10-12 s) të elektroneve nga P* në A, realizohet faza e dytë thelbësore e shndërrimit të energjisë diellore gjatë fotosintezës - ndarja e ngarkesës në qendrën e reagimit. Në këtë rast, formohet një agjent i fortë reduktues A - (dhurues i elektroneve) dhe një agjent i fortë oksidues P + (pranues i elektroneve).

Molekulat P + dhe A - janë të vendosura në mënyrë asimetrike në membranë: në kloroplaste, qendra e reagimit P + ndodhet më afër sipërfaqes së membranës përballë pjesës së brendshme të tilakoidit, dhe pranuesi A - ndodhet më afër nga jashtë. Prandaj, si rezultat i ndarjes së ngarkesës së shkaktuar nga foto, në membranë lind një ndryshim potencial elektrik. Ndarja e ngarkesës së shkaktuar nga drita në qendrën e reagimit është e ngjashme me gjenerimin e një ndryshimi potencial elektrik në një fotocelë konvencionale. Sidoqoftë, duhet theksuar se, ndryshe nga të gjithë fotokonvertuesit e energjisë të njohur dhe të përdorur gjerësisht në teknologji, efikasiteti i funksionimit të qendrave të reagimit fotosintetik është shumë i lartë. Efikasiteti i ndarjes së ngarkesës në qendrat aktive të reagimit fotosintetik, si rregull, kalon 90-95% (shembuj më të mirë të qelizave diellore kanë një efikasitet jo më shumë se 30%).

Cilët mekanizma ofrojnë një efikasitet kaq të lartë të shndërrimit të energjisë në qendrat e reagimit? Pse elektroni i transferuar te pranuesi A nuk kthehet përsëri në qendrën e oksiduar të ngarkuar pozitivisht P +? Stabilizimi i ngarkesave të ndara sigurohet kryesisht për shkak të proceseve dytësore të transportit të elektroneve pas transferimit të një elektroni nga P* në A. Nga pranuesi primar i rivendosur A, një elektron shumë shpejt (në 10-10-10-9 s) shkon në pranuesi sekondar i elektroneve B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

Në këtë rast, jo vetëm që elektroni largohet nga qendra e reagimit të ngarkuar pozitivisht P +, por edhe energjia e të gjithë sistemit zvogëlohet dukshëm (Fig. 3). Kjo do të thotë që për të transferuar një elektron në drejtim të kundërt (tranzicioni B – → A), do të duhet të kapërcejë një pengesë mjaft të lartë energjie ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, ku ΔE është diferenca në nivelet e energjisë për dy gjendjet e sistemi në të cilin elektroni është përkatësisht në bartësin A ose B. Për këtë arsye, që elektroni të kthehet prapa, nga molekula e reduktuar B - në molekulën e oksiduar A, do të duhej shumë më tepër kohë sesa për kalimin e drejtpërdrejtë A - → B. Me fjalë të tjera, në drejtimin përpara elektroni transferohet shumë më shpejt sesa në të kundërt. Prandaj, pasi elektroni të transferohet në pranuesin sekondar B, probabiliteti i kthimit të tij prapa dhe rikombinimit me "vrimën" P + të ngarkuar pozitivisht zvogëlohet ndjeshëm.

Faktori i dytë që kontribuon në stabilizimin e ngarkesave të ndara është neutralizimi i shpejtë i qendrës së fotoreaksionit të oksiduar P + për shkak të elektronit të furnizuar në P + nga dhuruesi i elektroneve D:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Pasi ka marrë një elektron nga molekula dhuruese D dhe duke u kthyer në gjendjen e saj origjinale të reduktuar P, qendra e reagimit nuk do të jetë më në gjendje të pranojë një elektron nga pranuesit e reduktuar, por tani është gati të ndezë përsëri - t'i japë një elektron pranuesi primar i oksiduar A i vendosur pranë tij Kjo është sekuenca e ngjarjeve që ndodhin në qendrat e fotoreaksionit të të gjitha sistemeve fotosintetike.

Zinxhiri i transportit të elektroneve të kloroplastit

Në kloroplastet e bimëve më të larta ekzistojnë dy fotosisteme: fotosistemi 1 (PS1) dhe fotosistemi 2 (PS2), që ndryshojnë në përbërjen e proteinave, pigmenteve dhe vetitë optike. Antena që mbledh dritën FS1 thith dritën me një gjatësi vale λ ≤ 700–730 nm dhe FS2 thith dritën me një gjatësi vale λ ≤ 680–700 nm. Oksidimi i shkaktuar nga drita e qendrave të reaksionit të PS1 dhe PS2 shoqërohet me zbardhjen e tyre, e cila karakterizohet nga ndryshime në spektrat e tyre të absorbimit në λ ≈ 700 dhe 680 nm. Në përputhje me karakteristikat e tyre optike, qendrat e reagimit të PS1 dhe PS2 u emëruan P 700 dhe P 680.

Të dy fotosistemet janë të ndërlidhura përmes një zinxhiri mbartës elektronesh (Fig. 4). PS2 është një burim elektronesh për PS1. Ndarja e ngarkesës me inicim të dritës në qendrat e fotoreaksionit P 700 dhe P 680 siguron transferimin e një elektroni nga uji, i dekompozuar në PS2, në pranuesin përfundimtar të elektroneve - molekulën NADP +. Zinxhiri i transportit të elektroneve (ETC), që lidh dy fotosistemet, përfshin molekulat e plastokinonit, një kompleks të veçantë të proteinave të transportit të elektroneve (i ashtuquajturi kompleks b/f) dhe proteinën e tretshme në ujë, plastocianin (P c) si bartës të elektroneve. Në Fig. 4.

Në PS2, nga qendra e ngacmuar P* 680, një elektron transferohet fillimisht në feofetinën pranuese primar (Phe), dhe më pas në molekulën e plastokinonit Q A, i lidhur fort me një nga proteinat PS2.

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B →Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Elektroni më pas transferohet në një molekulë të dytë plastoquinone QB dhe P 680 merr një elektron nga dhuruesi kryesor i elektronit Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Molekula e plastokinonit, formula kimike e së cilës dhe vendndodhja e saj në membranën e dyfishtë lipidike janë paraqitur në Fig. 5, është i aftë të pranojë dy elektrone. Pasi qendra e reagimit PS2 të ndizet dy herë, molekula plastoquinone Q B do të marrë dy elektrone:

Q B + 2е – → Q B 2– .

Molekula e ngarkuar negativisht Q B 2– ka një afinitet të lartë për jonet e hidrogjenit, të cilat i kap nga hapësira stromale. Pas protonimit të plastokinonit të reduktuar Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2), formohet një formë elektrike neutrale e kësaj molekule QH 2, e cila quhet plastoquinol (Fig. 5). Plastoquinol vepron si një bartës i lëvizshëm i dy elektroneve dhe dy protoneve: pasi të largohet nga PS2, molekula QH 2 mund të lëvizë lehtësisht brenda membranës tilakoid, duke siguruar lidhjen e PS2 me komplekset e tjera të transportit të elektroneve.

Qendra e reaksionit të oksiduar PS2 R 680 ka një afinitet jashtëzakonisht të lartë të elektroneve, d.m.th. është një agjent shumë i fortë oksidues. Për shkak të kësaj, PS2 dekompozon ujin, një përbërje kimikisht e qëndrueshme. Kompleksi i ndarjes së ujit (WSC), i cili është pjesë e PS2, përmban në qendrën e tij aktive një grup jonesh mangani (Mn 2+), të cilët shërbejnë si dhurues elektronesh për P680. Duke dhuruar elektrone në qendrën e reaksionit të oksiduar, jonet e manganit bëhen "akumulues" të ngarkesave pozitive, të cilat përfshihen drejtpërdrejt në reaksionin e oksidimit të ujit. Si rezultat i aktivizimit të katërfishtë vijues të qendrës së reagimit P 680, katër ekuivalentë të fortë oksidativë (ose katër "vrima") grumbullohen në qendrën aktive që përmban Mn të VRC në formën e joneve të manganit të oksiduar (Mn 4+), të cilat , duke ndërvepruar me dy molekula uji, katalizon ujin e reaksionit të dekompozimit:

2Mn 4+ + 2H 2 O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2.

Kështu, pas transferimit sekuencial të katër elektroneve nga VRC në P 680, ndodh zbërthimi sinkron i dy molekulave të ujit, i shoqëruar me lëshimin e një molekule oksigjeni dhe katër joneve të hidrogjenit, të cilët hyjnë në hapësirën intratilakoid të kloroplastit.

Molekula e plastoquinolit QH 2 e formuar gjatë funksionimit të PS2 shpërndahet në shtresën e dyfishtë lipidike të membranës tilakoide në kompleksin b/f (Fig. 4 dhe 5). Kur ndeshet me një kompleks b/f, molekula QH 2 lidhet me të dhe më pas i transferon dy elektrone. Në këtë rast, për çdo molekulë plastoquinol të oksiduar nga kompleksi b/f, dy jone hidrogjeni çlirohen brenda tilakoidit. Nga ana tjetër, kompleksi b/f shërben si dhurues elektroni për plastocianinën (P c), një proteinë relativisht e vogël e tretshme në ujë, qendra aktive e së cilës përfshin një jon bakri (reaksionet e reduktimit dhe oksidimit të plastocianinës shoqërohen me ndryshime në valencën e jon bakri Cu 2+ + e – ↔ Cu+). Plastocianin vepron si një lidhje midis kompleksit b/f dhe PS1. Molekula e plastocianinës lëviz shpejt brenda tilakoidit, duke siguruar transferimin e elektroneve nga kompleksi b/f në PS1. Nga plastocianina e reduktuar, elektroni shkon drejtpërdrejt në qendrat e reaksionit të oksiduar të PS1 – P 700 + (shih Fig. 4). Kështu, si rezultat i veprimit të kombinuar të PS1 dhe PS2, dy elektrone nga molekula e ujit të dekompozuar në PS2 transferohen përfundimisht përmes zinxhirit të transportit të elektroneve në molekulën NADP +, duke siguruar formimin e agjentit të fortë reduktues NADP H.

Pse kloroplastet kanë nevojë për dy fotosisteme? Dihet se bakteret fotosintetike, të cilat përdorin komponime të ndryshme organike dhe inorganike (për shembull, H 2 S) si dhurues elektronesh për të rivendosur qendrat e reaksionit të oksiduar, funksionojnë me sukses me një fotosistem. Shfaqja e dy fotosistemeve ka shumë të ngjarë për faktin se energjia e një kuantike të dritës së dukshme nuk është e mjaftueshme për të siguruar dekompozimin e ujit dhe kalimin efektiv të një elektroni përgjatë zinxhirit të molekulave bartëse nga uji në NADP +. Rreth 3 miliardë vjet më parë, algat blu-jeshile ose cianobakteret u shfaqën në Tokë, të cilat fituan aftësinë për të përdorur ujin si burim elektronesh për të reduktuar dioksidin e karbonit. Aktualisht, besohet se PS1 e ka origjinën nga bakteret jeshile, dhe PS2 nga bakteret e purpurta. Pasi, gjatë procesit evolucionar, PS2 u "përfshi" në një zinxhir të vetëm të transferimit të elektroneve së bashku me PS1, u bë e mundur zgjidhja e problemit të energjisë - për të kapërcyer ndryshimin mjaft të madh në potencialet redoks të çifteve oksigjen / ujë dhe NADP + / NADP H. Shfaqja e organizmave fotosintetikë, të aftë për të oksiduar ujin, u bë një nga fazat më të rëndësishme në zhvillimin e natyrës së gjallë në Tokë. Së pari, algat dhe bimët e gjelbra, pasi kanë "mësuar" të oksidojnë ujin, kanë zotëruar një burim të pashtershëm elektronesh për reduktimin e NADP +. Së dyti, duke dekompozuar ujin, ata mbushën atmosferën e Tokës me oksigjen molekular, duke krijuar kështu kushte për zhvillimin e shpejtë evolucionar të organizmave, energjia e të cilëve lidhet me frymëmarrjen aerobike.

Lidhja e proceseve të transportit të elektroneve me transferimin e protoneve dhe sintezën e ATP në kloroplaste

Transferimi i elektroneve përmes ETC zakonisht shoqërohet me një ulje të energjisë. Ky proces mund të krahasohet me lëvizjen spontane të një trupi përgjatë një plani të pjerrët. Një rënie në nivelin e energjisë së një elektroni gjatë lëvizjes së tij përgjatë ETC nuk do të thotë aspak se transferimi i elektroneve është gjithmonë një proces energjikisht i padobishëm. Në kushte normale të funksionimit të kloroplastit, pjesa më e madhe e energjisë së çliruar gjatë transportit të elektroneve nuk harxhohet kot, por përdoret për funksionimin e një kompleksi special të konvertimit të energjisë të quajtur ATP sintaza. Ky kompleks katalizon procesin energjikisht të pafavorshëm të formimit të ATP nga ADP dhe fosfati inorganik P i (reaksioni ADP + P i → ATP + H 2 O). Në këtë drejtim, është zakon të thuhet se proceset e dhurimit të energjisë të transportit të elektroneve shoqërohen me proceset e pranuesit të energjisë të sintezës së ATP.

Rolin më të rëndësishëm në sigurimin e bashkimit të energjisë në membranat tilakoidale, si në të gjitha organelet e tjera të konvertimit të energjisë (mitokondri, kromatoforet e baktereve fotosintetike), e luajnë proceset e transportit të protoneve. Sinteza e ATP është e lidhur ngushtë me transferimin e tre protoneve nga tilakoidet (3H në +) në stromë (3H jashtë +) përmes ATP sintazës:

ADP + Ф i + 3H në + → ATP + H 2 O + 3H jashtë + .

Ky proces bëhet i mundur sepse, për shkak të rregullimit asimetrik të transportuesve në membranë, funksionimi i ETC të kloroplasteve çon në akumulimin e një sasie të tepërt të protoneve brenda tilakoidit: jonet e hidrogjenit thithen nga jashtë në fazat e NADP. + reduktimi dhe formimi i plastoquinolit dhe lirohen brenda tilakoideve në fazat e dekompozimit të ujit dhe oksidimit të plastokinolit (Fig. . 4). Ndriçimi i kloroplasteve çon në një rritje të konsiderueshme (100-1000 herë) të përqendrimit të joneve të hidrogjenit brenda tilakoideve.

Pra, ne kemi parë zinxhirin e ngjarjeve gjatë të cilave energjia e dritës së diellit ruhet në formën e energjisë së komponimeve kimike me energji të lartë - ATP dhe NADP H. Këto produkte të fazës së lehtë të fotosintezës përdoren në fazat e errëta. për të formuar komponime organike (karbohidrate) nga dioksidi i karbonit dhe uji. Fazat kryesore të konvertimit të energjisë që çojnë në formimin e ATP dhe NADP H përfshijnë proceset e mëposhtme: 1) thithjen e energjisë së dritës nga pigmentet e antenës së korrjes së dritës; 2) transferimi i energjisë së ngacmimit në qendrën e fotoreaksionit; 3) oksidimi i qendrës së fotoreaksionit dhe stabilizimi i ngarkesave të ndara; 4) transferimi i elektroneve përgjatë zinxhirit të transportit të elektroneve, formimi i NADP H; 5) transferimi transmembranor i joneve të hidrogjenit; 6) Sinteza e ATP.

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Roberts K., Watson J. Biologjia molekulare e qelizave. T. 1. – M.: Mir, 1994. 2nd ed.
2. Kukushkin A.K., Tikhonov A.N. Leksione mbi biofizikën e fotosintezës së bimëve. - M.: Shtëpia Botuese e Universitetit Shtetëror të Moskës, 1988.
3. Nichols D.D. Bioenergjia. Hyrje në teorinë kimiosmotike. – M.: Mir, 1985.
4. Skulachev V.P. Energjia e membranave biologjike. – M.: Nauka, 1989.