Premena energie v chloroplastoch. Ako sa premieňa energia slnečného žiarenia Kapitola III

Je všeobecne známe, že Slnko je nebeské teleso (hviezda) a slnečná energia je v podstate výsledkom jeho životnej činnosti. Procesy, ktoré na ňom prebiehajú, uvoľňujú obrovské množstvo energie a vrhajú ho neuveriteľnou rýchlosťou smerom k našej planéte. Využitie slnečnej energie deje sa ľuďom vedome aj nevedome. Kúpaním sa v lúčoch Slnka nemyslíme na to, že energia tejto hviezdy spúšťa v našom tele množstvo dôležitých procesov (napríklad vitamín D sa nám tvorí v koži); vďaka tomu dochádza v rastlinách k fotosyntéze; Kolobeh vody v prírode je tiež „jej práca“. Berieme to ako samozrejmosť. Ale to je len časť úlohy slnečnej energie v našich životoch.

Praktické využitie slnečnej energie

Najjednoduchšie a známe každému typy využitia slnečnej energie- jeho použitie v moderných kalkulačkách (na veľmi kompaktných solárnych paneloch) a pre potreby domácnosti (sušiť ovocie, ohrievať vodu v nádrži vonkajšej sprchy v krajine). Pohyb vzduchu ohriateho slnečným teplom zabezpečuje chod ventilačného systému a komínov. Slnečné lúče sa využívajú ako výparník na odsoľovanie morskej vody. Slnko je jedným z hlavných zdrojov energie pre dlhodobú prevádzku satelitov, ako aj zariadení používaných na štúdium vesmíru. Autá poháňané elektrickou energiou sa čoraz viac dostávajú do našich životov.

Príjem a premena slnečnej energie

Slnečná energia dopadá na našu planétu vo forme troch typov radiačných vĺn: ultrafialového, svetelného a infračerveného.

Využitie slnečnej energie primárne zamerané na výrobu tepla alebo elektriny. Práve infračervené vlny, ktoré dopadajú na špeciálnu plochu vyvinutú vedcami, sa menia na to, čo potrebujeme.

Na extrakciu tepla sa teda používa kolektor, ktorý pohlcuje infračervené vlny, akumulačné zariadenie, ktoré ho akumuluje, a výmenník tepla, v ktorom dochádza k ohrevu.

Pri výrobe elektrickej energie sa používajú špeciálne fotobunky. Absorbujú svetelné lúče a príslušné inštalácie premieňajú tieto lúče na elektrinu.

Spôsoby využitia slnečnej energie možno rozdeliť v závislosti od typu elektrárne na jej spracovanie. Celkovo ich je šesť.

Prvé tri: veža (dizajn vo forme čiernej veže s vodou vo vnútri a zrkadlami okolo), parabolická (pripomínajúca satelitné paraboly so zrkadlami vo vnútri), miskovitá (vyzerá ako kovový strom s listami vyrobenými zo zrkadiel). Môžu byť kombinované, pretože majú rovnaký princíp činnosti: zachytávajú určité množstvo svetla, smerujú ho do zásobníka kvapaliny, ktorá sa zahrieva a uvoľňuje paru, ktorá sa zase používa na výrobu elektriny.

Po štvrté- vybavenie fotobunkami. Najznámejší typ, pretože jeho rozmery sa môžu líšiť v závislosti od potreby. Malé solárne panely sa používajú pre potreby súkromných domácností, väčšie pre priemyselné potreby. Princíp činnosti spočíva vo výrobe elektriny zo slnečných lúčov absorbovaných fotobunkou v dôsledku rozdielu potenciálov v nej.

Po piate- vákuum. Konštrukčne ide o pozemok zastrešený okrúhlou presklenou strechou, vo vnútri ktorej je v základni veža s turbínami. Princíp činnosti spočíva v zahrievaní pôdy pod touto strechou a vytváraní prievanu v dôsledku teplotného rozdielu. Lopatky turbíny sa otáčajú a produkujú energiu.

So solárnymi článkami sa tak či onak stretli mnohí z nás. Niekto používal alebo používa solárne panely na výrobu elektriny pre domáce účely, niekto používa malý solárny panel na nabíjanie svojho obľúbeného gadgetu v teréne a niekto určite videl malý solárny článok na mikrokalkulačke. Niektorí mali to šťastie aj navštíviť.

Zamysleli ste sa však niekedy nad tým, ako prebieha proces premeny slnečnej energie na elektrickú? Aký fyzikálny jav je základom fungovania všetkých týchto solárnych článkov? Obráťme sa na fyziku a podrobne pochopme proces generovania.

Od samého začiatku je zrejmé, že zdrojom energie je tu slnečné svetlo, alebo vedecky povedané, získava sa vďaka fotónom slnečného žiarenia. Tieto fotóny si možno predstaviť ako prúd elementárnych častíc nepretržite sa pohybujúcich od Slnka, z ktorých každá má energiu, a preto celý svetelný prúd nesie nejaký druh energie.

Z každého štvorcového metra povrchu Slnka sa nepretržite vyžaruje 63 MW energie vo forme žiarenia! Maximálna intenzita tohto žiarenia spadá do oblasti viditeľného spektra - .

Vedci teda zistili, že hustota energie toku slnečného svetla vo vzdialenosti 149 600 000 kilometrov od Slnka k Zemi, po prechode atmosférou a po dosiahnutí povrchu našej planéty, je v priemere približne 900 W na meter štvorcový.

Tu môžete túto energiu prijať a pokúsiť sa z nej získať elektrinu, teda premeniť energiu svetelného toku Slnka na energiu pohybujúcich sa nabitých častíc, inými slovami na.

Na premenu svetla na elektrinu potrebujeme fotoelektrický konvertor. Takéto konvertory sú veľmi bežné, sú voľne predajné, ide o takzvané solárne články - fotoelektrické konvertory vo forme doštičiek vyrezaných z kremíka.

Najlepšie sú monokryštalické, tie majú účinnosť okolo 18%, teda ak má tok fotónov zo slnka hustotu energie 900 W/m2, tak počítajte s príjmom 160 W elektriny na meter štvorcový batéria zostavená z takýchto článkov.

Funguje tu fenomén nazývaný „fotografický efekt“. Fotoelektrický efekt alebo fotoelektrický efekt- ide o jav emisie elektrónov látkou (jav vyvrhovania elektrónov z atómov látky) pod vplyvom svetla alebo iného elektromagnetického žiarenia.

V roku 1900 Max Planck, otec kvantovej fyziky, navrhol, aby sa svetlo vyžarovalo a absorbovalo v jednotlivých častiach alebo kvantách, ktoré neskôr, konkrétne v roku 1926, chemik Gilbert Lewis nazval „fotóny“.

Každý fotón má energiu, ktorá sa dá určiť podľa vzorca E = hv - Planckova konštanta vynásobená frekvenciou žiarenia.

V súlade s myšlienkou Maxa Plancka sa jav, ktorý objavil v roku 1887 Hertz a potom ho v rokoch 1888 až 1890 dôkladne študoval Stoletov, stal vysvetliteľným. Alexander Stoletov experimentálne študoval fotoelektrický efekt a stanovil tri zákony fotoelektrického efektu (Stoletovove zákony):

Pri konštantnom spektrálnom zložení elektromagnetického žiarenia dopadajúceho na fotokatódu je saturačný fotoprúd úmerný energetickému osvetleniu katódy (inými slovami: počet fotoelektrónov vyrazených z katódy za 1 s je priamo úmerný intenzite žiarenia) .

Maximálna počiatočná rýchlosť fotoelektrónov nezávisí od intenzity dopadajúceho svetla, ale je určená len jeho frekvenciou.

Pre každú látku existuje červený limit fotoelektrického javu, to znamená minimálna frekvencia svetla (v závislosti od chemickej povahy látky a stavu povrchu), pod ktorou je fotoelektrický efekt nemožný.

Neskôr, v roku 1905, Einstein objasnil teóriu fotoelektrického javu. Ukáže, ako kvantová teória svetla a zákon zachovania a premeny energie dokonale vysvetľujú, čo sa deje a čo sa pozoruje. Einstein napísal rovnicu fotoelektrického javu, za ktorú dostal v roku 1921 Nobelovu cenu:

Pracovná funkcia A je minimálna práca, ktorú musí elektrón vykonať, aby opustil atóm látky. Druhým pojmom je kinetická energia elektrónu po výstupe.

To znamená, že fotón je absorbovaný elektrónom atómu, vďaka čomu sa kinetická energia elektrónu v atóme zvyšuje o množstvo energie absorbovaného fotónu.

Časť tejto energie sa minie na elektrón opúšťajúci atóm, elektrón opúšťa atóm a môže sa voľne pohybovať. A smerovo sa pohybujúce elektróny nie sú nič iné ako elektrický prúd alebo fotoprúd. V dôsledku toho môžeme hovoriť o výskyte EMF v látke v dôsledku fotoelektrického javu.

teda Solárna batéria funguje vďaka fotoelektrickému efektu, ktorý v nej pôsobí. Kam však idú „vyradené“ elektróny vo fotovoltaickom konvertore? Fotoelektrický konvertor alebo solárny článok alebo fotočlánok je teda fotoelektrický jav, ktorý v ňom prebieha nezvyčajným spôsobom, je to vnútorný fotoefekt a má dokonca špeciálny názov „ventilový fotoefekt“.

Vplyvom slnečného žiarenia nastáva fotoelektrický efekt v p-n prechode polovodiča a vzniká emf, ale elektróny neopúšťajú fotobunku, všetko sa deje v blokovacej vrstve, keď elektróny opúšťajú jednu časť tela a presúvajú sa do inej časti. z toho.

Kremík v zemskej kôre tvorí 30 % jej hmoty, preto sa všade používa. Zvláštnosťou polovodičov vo všeobecnosti je, že nie sú vodičmi ani dielektrikami, ich vodivosť závisí od koncentrácie nečistôt, od teploty a od vystavenia žiareniu.

Pásmová medzera v polovodiči je niekoľko elektrónvoltov, a to je práve energetický rozdiel medzi hornou úrovňou valenčného pásma atómov, z ktorého unikajú elektróny, a spodnou úrovňou vodivého pásma. V kremíku má bandgap šírku 1,12 eV - presne toľko, koľko je potrebné na absorbovanie slnečného žiarenia.

Takže, p-n križovatka. Dopované vrstvy kremíka vo fotobunke tvoria p-n prechod. Tu je vytvorená energetická bariéra pre elektróny, ktoré opúšťajú valenčný pás a diery sa pohybujú v opačnom smere. Takto vzniká prúd v solárnom článku, teda elektrina zo slnečného žiarenia.

Pn prechod vystavený fotónom neumožňuje, aby sa nosiče náboja - elektróny a diery - pohybovali iným smerom, ako sa oddeľujú a končia na opačných stranách bariéry. A keď je fotoelektrický konvertor pripojený k záťažovému obvodu cez hornú a dolnú elektródu, pri vystavení slnečnému žiareniu sa vytvorí vo vonkajšom obvode.

Tento spôsob výroby elektriny je založený na slnečné svetlo, v učebniciach pomenovaný ako – Fotóny. Pre nás je to zaujímavé, pretože rovnako ako pohybujúci sa prúd vzduchu, aj svetelný prúd má energiu! Vo vzdialenosti jednej astronomickej jednotky (149 597 870,66 km) od Slnka, kde sa nachádza naša Zem, je hustota toku slnečného žiarenia 1360 W/m2. A po prechode zemskou atmosférou stráca prúdenie svoju intenzitu odrazom a absorpciou a na zemskom povrchu je už ~ 1000 W/m2. Tu začína naša práca: využiť energiu svetelného toku a premeniť ju na energiu, ktorú potrebujeme v každodennom živote – elektrickú.

Záhada tejto premeny nastáva na malom pseudoštvorci so skosenými rohmi, ktorý je vyrezaný z kremíkového valca (obr. 2), s priemerom 125 mm a jeho názov je . Ako?

Odpoveď na túto otázku dostali fyzici, ktorí objavili taký jav ako fotoelektrický efekt. Fotoelektrický jav je jav elektrónov vyvrhnutých z atómov látky pod vplyvom svetla.

V roku 1900 Nemecký fyzik Max Planck navrhol hypotézu: svetlo sa vyžaruje a absorbuje v oddelených častiach - kvantá(alebo fotóny). Energia každého fotónu je určená vzorcom: E =h∙ ν (popol nahý) kde h- Planckova konštanta sa rovná 6,626 × 10 -34 J∙s, ν - fotónová frekvencia. Planckova hypotéza vysvetlila fenomén fotoelektrického javu, ktorý v roku 1887 objavil nemecký vedec Heinrich Hertz a experimentálne študoval ruský vedec Alexander Grigorievich Stoletov, ktorý zhrnutím získaných výsledkov stanovil nasledovné tri zákony fotoelektrického javu:

Pri konštantnom spektrálnom zložení svetla je sila saturačného prúdu priamo úmerná svetelnému toku dopadajúcemu na katódu.
Počiatočná kinetická energia elektrónov vyvrhnutých svetlom rastie lineárne so zvyšujúcou sa frekvenciou svetla a nezávisí od jeho intenzity.
Fotoelektrický efekt nenastane, ak je frekvencia svetla menšia ako určitá hodnota charakteristická pre každú látku, ktorá sa nazýva červený limit.

Teóriu fotoelektrického javu, ktorá objasňuje záhadu, ktorá vládne v FEP, vyvinul nemecký vedec Albert Einstein v roku 1905 a vysvetlil zákony fotoelektrický jav využívajúci kvantovú teóriu svetla. Na základe zákona zachovania a transformácie energie Einstein napísal rovnicu pre energetickú bilanciu počas fotoelektrického javu:

Kde: h∙ ν - fotónová energia, A– pracovná funkcia – minimálna práca, ktorú je potrebné vykonať, aby z atómu látky odišiel elektrón. Ukazuje sa teda, že častica svetla - fotón - je absorbovaná elektrónom, ktorý získava dodatočnú kinetickú energiu ½ m∙v 2 a vykonáva prácu opustenia atómu, čo mu dáva možnosť voľne sa pohybovať. A usmernený pohyb elektrických nábojov je elektrický prúd, alebo, správnejšie povedané, v látke vzniká elektromotorická sila - E.M.F.

Einstein dostal v roku 1921 Nobelovu cenu za rovnicu pre fotoelektrický jav.

Keď sa vrátime z minulosti do súčasnosti, vidíme, že „srdcom“ solárnej batérie je FEP (polovodičový fotočlánok), v ktorom sa realizuje úžasný zázrak prírody - Valve PhotoEffect (VPE). Spočíva vo výskyte elektromotorickej sily v p-n križovatke pod vplyvom svetla. VFE, príp fotoelektrický efekt v bariérovej vrstve, - jav, pri ktorom elektróny opúšťajú teleso, prechádzajú cez rozhranie do iného pevného telesa (polovodič).

Polovodiče- sú to materiály, ktoré svojou mernou vodivosťou zaujímajú medzipolohu medzi vodičmi a dielektrikami a líšia sa od vodičov silnou závislosťou mernej vodivosti od koncentrácie nečistôt, teploty a rôznych druhov žiarenia. Polovodiče sú látky, ktorých zakázané pásmo je rádovo niekoľko elektrónvoltov [eV]. Pásmová medzera je rozdiel v energiách elektrónov v polovodičovom kryštáli medzi spodnou úrovňou vodivého pásma a hornou úrovňou valenčného pásma polovodiča.

Medzi polovodiče patrí mnoho chemických prvkov: germánium, kremík, selén, telúr, arzén a iné, obrovské množstvo zliatin a chemických zlúčenín (arzenid gália atď.) Najbežnejším polovodičom v prírode je kremík, tvoria asi 30 % zemskej kôry.

Kremík bol predurčený stať sa materiálom pre jeho rozšírený výskyt v prírode, jeho ľahkosť a vyhovujúce zakázané pásmo 1,12 eV na absorbovanie energie zo slnečného žiarenia. Dnes sú na trhu komerčných pozemných systémov najvýraznejšie kryštalický kremík (asi 90 % celosvetového trhu) a tenkovrstvové solárne články (asi 10 % trhu).

Kľúčovým prvkom v dizajne kryštalických kremíkových fotovoltaických meničov (PVC) je p-n prechod. V zjednodušenej forme môže byť solárny článok reprezentovaný ako „sendvič“: pozostáva z vrstiev kremíka dopovaných tak, aby vytvorili p-n križovatku.

Jednou z hlavných vlastností pn prechodu je jeho schopnosť byť energetickou bariérou pre prúdové nosiče, to znamená umožniť im prechádzať len jedným smerom. Práve na tomto efekte je založená tvorba elektrického prúdu v solárnych článkoch. Žiarenie dopadajúce na povrch prvku vytvára nosiče náboja s rôznym znamienkom v objeme polovodiča - elektróny (n) a diery (p). Prechod pn ich vďaka svojim vlastnostiam „oddeľuje“, pričom každému typu umožňuje prejsť len cez svoju „vlastnú“ polovicu a nosiče náboja pohybujúce sa chaoticky v objeme prvku končia na opačných stranách bariéry, po ktorej sa môžu byť prenesené do externého okruhu, aby sa vytvorilo napätie na záťaži a elektrický prúd v uzavretom okruhu pripojenom k solárnemu článku.

História štúdia fotosyntézy siaha do augusta 1771, keď anglický teológ, filozof a amatérsky prírodovedec Joseph Priestley (1733–1804) zistil, že rastliny dokážu „opraviť“ vlastnosti vzduchu, ktorý mení svoje zloženie v dôsledku spaľovania resp. činnosť zvierat. Priestley ukázal, že v prítomnosti rastlín sa „skazený“ vzduch opäť stáva vhodným na spaľovanie a podporu života zvierat.

V priebehu ďalšieho výskumu Ingenhausa, Senebiera, Saussura, Boussingaulta a ďalších vedcov sa zistilo, že rastliny, keď sú osvetlené, uvoľňujú kyslík a absorbujú oxid uhličitý zo vzduchu. Rastliny syntetizujú organické látky z oxidu uhličitého a vody. Tento proces sa nazýval fotosyntéza.

Robert Mayer, ktorý objavil zákon zachovania energie, v roku 1845 navrhol, aby rastliny premieňali energiu slnečného žiarenia na energiu chemických zlúčenín vznikajúcich počas fotosyntézy. Podľa neho „slnečné lúče šíriace sa vo vesmíre sú „zachytené“ a uložené na neskoršie použitie podľa potreby. Následne ruský vedec K.A. Timiryazev presvedčivo dokázal, že najdôležitejšiu úlohu pri využívaní energie slnečného žiarenia rastlinami zohrávajú molekuly chlorofylu prítomné v zelených listoch.

Sacharidy (cukry) vznikajúce pri fotosyntéze sa využívajú ako zdroj energie a stavebný materiál na syntézu rôznych organických zlúčenín v rastlinách a živočíchoch. Vo vyšších rastlinách prebiehajú procesy fotosyntézy v chloroplastoch, špecializovaných organelách rastlinnej bunky na premenu energie.

Schematické znázornenie chloroplastu je znázornené na obr. 1.

Pod dvojitým plášťom chloroplastu, ktorý pozostáva z vonkajších a vnútorných membrán, sa nachádzajú rozšírené membránové štruktúry, ktoré tvoria uzavreté vezikuly nazývané tylakoidy. Tylakoidné membrány pozostávajú z dvoch vrstiev lipidových molekúl, ktoré zahŕňajú makromolekulárne fotosyntetické proteínové komplexy. V chloroplastoch vyšších rastlín sú tylakoidy zoskupené do grana, čo sú stohy diskovitých tylakoidov sploštených a tesne pritlačených k sebe. Pokračovaním jednotlivých tylakoidov grana sú z nich vyčnievajúce intergranulárne tylakoidy. Priestor medzi chloroplastovou membránou a tylakoidmi sa nazýva stróma. Stróma obsahuje molekuly chloroplastov RNA, DNA, ribozómy, škrobové zrná, ako aj početné enzýmy, vrátane tých, ktoré zabezpečujú absorpciu CO2 rastlinami.

Publikácia vznikla s podporou spoločnosti Sushi E’xpress. Spoločnosť "Sushi E'xpress" poskytuje služby donášky sushi v Novosibirsku. Objednávkou sushi od spoločnosti Sushi E’xpress rýchlo získate chutné a zdravé jedlo pripravené profesionálnymi kuchármi z tých najčerstvejších surovín tej najvyššej kvality. Návštevou webovej stránky spoločnosti Sushi E’xpress sa môžete oboznámiť s cenami a zložením ponúkaných roliek, ktoré vám pomôžu rozhodnúť sa pri výbere jedla. Ak chcete zadať objednávku na donášku sushi, zavolajte na číslo 239-55-87

Svetlé a tmavé štádiá fotosyntézy

Podľa moderných koncepcií je fotosyntéza séria fotofyzikálnych a biochemických procesov, v dôsledku ktorých rastliny syntetizujú sacharidy (cukry) pomocou energie slnečného žiarenia. Početné štádiá fotosyntézy sa zvyčajne delia na dve veľké skupiny procesov – svetlé a tmavé fázy.

Svetelné štádiá fotosyntézy sa zvyčajne nazývajú súbor procesov, v dôsledku ktorých sa v dôsledku svetelnej energie syntetizujú molekuly adenozíntrifosfátu (ATP) a vzniká redukovaný nikotínamid adeníndinukleotidfosfát (NADP H), zlúčenina s vysokou dochádza k zníženiu potenciálu. Molekuly ATP pôsobia v bunke ako univerzálny zdroj energie. Je známe, že energia makroergických (t.j. energeticky bohatých) fosfátových väzieb molekuly ATP sa využíva vo väčšine biochemických procesov, ktoré spotrebúvajú energiu.

Svetelné procesy fotosyntézy sa vyskytujú v tylakoidoch, ktorých membrány obsahujú hlavné zložky fotosyntetického aparátu rastlín - komplexy na prenos svetlozberných pigmentov a proteínov a elektrónov, ako aj komplex ATP syntázy, ktorý katalyzuje tvorbu ATP z adenozínu. difosfát (ADP) a anorganický fosfát (Pi) (ADP + Ф i → ATP + H 2 O). V dôsledku svetelných štádií fotosyntézy sa teda energia svetla absorbovaná rastlinami ukladá vo forme vysokoenergetických chemických väzieb molekúl ATP a silného redukčného činidla NADP H, ktoré sa využívajú na syntézu sacharidov v takzvané temné štádiá fotosyntézy.

Tmavé štádiá fotosyntézy sa zvyčajne nazývajú súborom biochemických reakcií, v dôsledku ktorých je atmosférický oxid uhličitý (CO 2) absorbovaný rastlinami a vznikajú sacharidy. Cyklus temných biochemických premien vedúcich k syntéze organických zlúčenín z CO 2 a vody sa nazýva Calvin-Bensonov cyklus, pomenovaný podľa autorov, ktorí rozhodujúcim spôsobom prispeli k štúdiu týchto procesov. Na rozdiel od komplexov transportu elektrónov a ATP syntázy, ktoré sa nachádzajú v tylakoidnej membráne, sú enzýmy, ktoré katalyzujú „temné“ reakcie fotosyntézy, rozpustené v stróme. Keď je chloroplastová membrána zničená, tieto enzýmy sa vymyjú zo strómy, v dôsledku čoho chloroplasty strácajú schopnosť absorbovať oxid uhličitý.

V dôsledku premien množstva organických zlúčenín v Calvin-Bensonovom cykle vzniká z troch molekúl CO 2 a vody v chloroplastoch molekula glyceraldehyd-3-fosfátu, ktorá má chemický vzorec CHO–CHOH–CH 2 O–PO 3 2-. V tomto prípade sa na jednu molekulu CO2 obsiahnutú v glyceraldehyd-3-fosfáte spotrebujú tri molekuly ATP a dve molekuly NADP H.

Na syntézu organických zlúčenín v Calvin-Bensonovom cykle sa využíva energia uvoľnená počas hydrolytickej reakcie vysokoenergetických fosfátových väzieb molekúl ATP (reakcia ATP + H 2 O → ADP + Ph i) a silný redukčný potenciál NADP H. využívajú sa molekuly Hlavná časť molekúl vytvorených v chloroplaste Glyceraldehyd-3-fosfát vstupuje do cytosólu rastlinnej bunky, kde sa mení na fruktóza-6-fosfát a glukóza-6-fosfát, ktoré pri ďalších premenách tvoria cukor. fosfát, prekurzor sacharózy. Škrob sa syntetizuje z molekúl glyceraldehyd-3-fosfátu zostávajúcich v chloroplastoch.

Premena energie vo fotosyntetických reakčných centrách

Fotosyntetické komplexy rastlín, rias a fotosyntetických baktérií na premenu energie boli dobre študované. Stanovilo sa chemické zloženie a priestorová štruktúra proteínových komplexov transformujúcich energiu a objasnila sa postupnosť procesov transformácie energie. Napriek rozdielom v zložení a molekulárnej štruktúre fotosyntetického aparátu existujú všeobecné vzorce procesov premeny energie vo fotoreakčných centrách všetkých fotosyntetických organizmov. Vo fotosyntetických systémoch rastlinného aj bakteriálneho pôvodu je jedinou štruktúrnou a funkčnou jednotkou fotosyntetického aparátu fotosystém, ktorej súčasťou je svetelná zberná anténa, fotochemické reakčné centrum a pridružené molekuly – nosiče elektrónov.

Uvažujme najprv o všeobecných princípoch premeny energie slnečného svetla, charakteristických pre všetky fotosyntetické systémy, a potom sa podrobnejšie zastavíme na príklade fungovania fotoreakčných centier a elektrónového transportného reťazca chloroplastov vo vyšších rastlinách.

Anténa na zber svetla (absorpcia svetla, migrácia energie do reakčného centra)

Úplne prvým elementárnym aktom fotosyntézy je absorpcia svetla molekulami chlorofylu alebo pomocnými pigmentmi, ktoré sú súčasťou špeciálneho pigmentovo-proteínového komplexu nazývaného svetlozberná anténa. Anténa na zber svetla je makromolekulárny komplex určený na efektívne zachytávanie svetla. V chloroplastoch obsahuje komplex antény veľké množstvo (až niekoľko stoviek) molekúl chlorofylu a určité množstvo pomocných pigmentov (karotenoidy) pevne viazaných na proteín.

Pri jasnom slnečnom svetle jednotlivá molekula chlorofylu absorbuje svetelné kvantá pomerne zriedka, v priemere nie viac ako 10-krát za sekundu. Keďže však na jedno fotoreakčné centrum pripadá veľké množstvo molekúl chlorofylu (200–400), aj pri relatívne slabej intenzite svetla dopadajúceho na list v podmienkach tienenia rastlín sa reakčné centrum aktivuje pomerne často. Súbor pigmentov, ktoré absorbujú svetlo, v podstate funguje ako anténa, ktorá vďaka svojej pomerne veľkej veľkosti efektívne zachytáva slnečné svetlo a smeruje svoju energiu do reakčného centra. Tieňomilné rastliny majú spravidla väčšiu anténu na zber svetla v porovnaní s rastlinami rastúcimi vo vysokých svetelných podmienkach.

V rastlinách sú hlavnými svetlozbernými pigmentmi molekuly chlorofylu. a a chlorofyl b, absorbujúce viditeľné svetlo s vlnovou dĺžkou λ ≤ 700–730 nm. Izolované molekuly chlorofylu absorbujú svetlo len v dvoch relatívne úzkych pásmach slnečného spektra: pri vlnových dĺžkach 660–680 nm (červené svetlo) a 430–450 nm (modrofialové svetlo), čo samozrejme obmedzuje efektivitu využitia celé spektrum dopadajúceho slnečného svetla na zelený list.

Spektrálne zloženie svetla absorbovaného anténou na zber svetla je však v skutočnosti oveľa širšie. Vysvetľuje to skutočnosť, že absorpčné spektrum agregovaných foriem chlorofylu, ktoré sú súčasťou antény na zber svetla, sa posúva smerom k dlhším vlnovým dĺžkam. Svetlozberná anténa obsahuje spolu s chlorofylom pomocné pigmenty, ktoré zvyšujú efektivitu jej činnosti tým, že absorbujú svetlo v tých oblastiach spektra, v ktorých absorbujú molekuly chlorofylu, hlavného pigmentu svetlozbernej antény. svetlo pomerne slabo.

V rastlinách sú pomocnými pigmentmi karotenoidy, ktoré absorbujú svetlo v oblasti vlnových dĺžok λ ≈ 450–480 nm; v bunkách fotosyntetických rias sú to červené a modré pigmenty: fykoerytríny v červených riasach (λ ≈ 495–565 nm) a fykokyaníny v modrozelených riasach (λ ≈ 550–615 nm).

Absorpcia kvanta svetla molekulou chlorofylu (Chl) alebo pomocným pigmentom vedie k jeho excitácii (elektrón sa presunie na vyššiu energetickú hladinu):

Chl + hν → Chl*.

Energia excitovanej molekuly chlorofylu Chl* sa prenáša do molekúl susedných pigmentov, ktoré ju zase môžu preniesť na iné molekuly svetlozbernej antény:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Excitačná energia tak môže migrovať cez pigmentovú matricu, až kým excitácia nakoniec nedosiahne fotoreakčné centrum P (schématická reprezentácia tohto procesu je znázornená na obr. 2):

Chl* + P → Chl + P*.

Všimnite si, že trvanie existencie molekúl chlorofylu a iných pigmentov v excitovanom stave je veľmi krátke, τ ≈ 10 –10 –10 –9 s. Je teda istá pravdepodobnosť, že na ceste do reakčného centra P sa energia takýchto krátkodobých excitovaných stavov pigmentov môže zbytočne stratiť – rozptýliť do tepla alebo uvoľniť vo forme svetelného kvanta (fenomén fluorescencie). V skutočnosti je však účinnosť migrácie energie do centra fotosyntetickej reakcie veľmi vysoká. V prípade, že je reakčné centrum v aktívnom stave, pravdepodobnosť straty energie je spravidla maximálne 10–15%. Táto vysoká účinnosť využívania slnečnej energie je spôsobená skutočnosťou, že anténa na zber svetla je vysoko usporiadaná štruktúra, ktorá zabezpečuje veľmi dobrú interakciu pigmentov medzi sebou. Vďaka tomu je dosiahnutá vysoká rýchlosť prenosu excitačnej energie z molekúl absorbujúcich svetlo do fotoreakčného centra. Priemerný čas „skoku“ excitačnej energie z jedného pigmentu na druhý je spravidla τ ≈ 10 –12 –10 –11 s. Celková doba migrácie excitácie do reakčného centra zvyčajne nepresahuje 10–10–10–9 s.

Fotochemické reakčné centrum (prenos elektrónov, stabilizácia separovaných nábojov)

Moderným predstavám o štruktúre reakčného centra a mechanizmoch primárnych štádií fotosyntézy predchádzali práce A.A. Krasnovského, ktorý zistil, že v prítomnosti donorov a akceptorov elektrónov sú molekuly chlorofylu excitované svetlom schopné reverzibilne redukovať (prijať elektrón) a oxidovať (darovať elektrón). Následne Cock, Witt a Duyzens objavili v rastlinách, riasach a fotosyntetických baktériách špeciálne pigmenty chlorofylovej povahy, nazývané reakčné centrá, ktoré sa pôsobením svetla oxidujú a sú v skutočnosti primárnymi donormi elektrónov pri fotosyntéze.

Fotochemické reakčné centrum P je špeciálnym párom (dimérom) molekúl chlorofylu, ktoré fungujú ako pasca excitačnej energie putujúcej cez pigmentovú matricu svetlozbernej antény (obr. 2). Rovnako ako kvapalina prúdi zo stien širokého lievika do jeho úzkeho hrdla, energia svetla absorbovaná všetkými pigmentmi antény na zber svetla smeruje do reakčného centra. Excitácia reakčného centra spúšťa reťaz ďalších premien svetelnej energie počas fotosyntézy.

Postupnosť procesov prebiehajúcich po excitácii reakčného centra P a diagram zodpovedajúcich zmien energie fotosystému sú schematicky znázornené na obr. 3.

Spolu s dimérom chlorofylu P obsahuje fotosyntetický komplex molekuly primárnych a sekundárnych akceptorov elektrónov, ktoré budeme konvenčne označovať ako A a B, ako aj primárny donor elektrónov, molekulu D. Excitované reakčné centrum P* má nízku afinitu k elektrónom, a preto ľahko daruje svojmu blízkemu primárnemu akceptoru elektrónov A:

D(P*A)B → D(P + A –)B.

V dôsledku veľmi rýchleho (t ≈10–12 s) prenosu elektrónov z P* do A sa tak realizuje druhá zásadne dôležitá etapa premeny slnečnej energie počas fotosyntézy - separácia náboja v reakčnom centre. V tomto prípade vzniká silné redukčné činidlo A – (donor elektrónu) a silné oxidačné činidlo P + (akceptor elektrónu).

Molekuly P + a A – sú v membráne umiestnené asymetricky: v chloroplastoch je reakčné centrum P + umiestnené bližšie k povrchu membrány smerom dovnútra tylakoidu a akceptor A – je umiestnený bližšie k vonkajšej strane. Preto v dôsledku fotoindukovanej separácie náboja vzniká na membráne rozdiel elektrického potenciálu. Svetlom indukovaná separácia náboja v reakčnom centre je podobná generovaniu rozdielu elektrického potenciálu v konvenčnej fotobunke. Treba však zdôrazniť, že na rozdiel od všetkých známych a v technológii široko používaných energetických fotokonvertorov je prevádzková účinnosť fotosyntetických reakčných centier veľmi vysoká. Účinnosť separácie náboja v aktívnych fotosyntetických reakčných centrách spravidla presahuje 90–95 % (najlepšie príklady solárnych článkov majú účinnosť nie vyššiu ako 30 %).

Aké mechanizmy zabezpečujú takú vysokú účinnosť premeny energie v reakčných centrách? Prečo sa elektrón prenesený na akceptor A nevráti späť do kladne nabitého oxidovaného centra P+? Stabilizácia separovaných nábojov je zabezpečená najmä procesmi sekundárneho transportu elektrónov po prechode elektrónu z P* na A. Z obnoveného primárneho akceptora A ide elektrón veľmi rýchlo (za 10–10–10–9 s) do akceptor sekundárnych elektrónov B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

V tomto prípade sa elektrón nielen vzďaľuje od kladne nabitého reakčného centra P +, ale výrazne klesá aj energia celého systému (obr. 3). To znamená, že na prenos elektrónu v opačnom smere (prechod B – → A) bude potrebné prekonať pomerne vysokú energetickú bariéru ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, kde ΔE je rozdiel v energetických hladinách pre dva stavy systém, v ktorom sa elektrón nachádza na nosiči A alebo B. Z tohto dôvodu by návrat elektrónu späť, z redukovanej molekuly B - do oxidovanej molekuly A, trval oveľa dlhšie ako pri priamom prechode A - → B. Inými slovami, v smere dopredu sa elektrón prenáša oveľa rýchlejšie ako v opačnom smere. Preto po prenesení elektrónu na sekundárny akceptor B výrazne klesá pravdepodobnosť jeho návratu späť a rekombinácie s kladne nabitou „dierou“ P +.

Druhým faktorom, ktorý prispieva k stabilizácii separovaných nábojov, je rýchla neutralizácia oxidovaného centra fotoreakcie P+ v dôsledku elektrónu dodávaného do P+ z donoru elektrónu D:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Po prijatí elektrónu z donorovej molekuly D a návrate do pôvodného redukovaného stavu P, reakčné centrum už nebude schopné prijať elektrón z redukovaných akceptorov, ale teraz je pripravené znova vystreliť - odovzdať elektrón oxidovaný primárny akceptor A umiestnený vedľa neho Ide o postupnosť dejov, ktoré sa vyskytujú vo fotoreakčných centrách všetkých fotosyntetických systémov.

Chloroplastový elektrónový transportný reťazec

V chloroplastoch vyšších rastlín sú dva fotosystémy: fotosystém 1 (PS1) a fotosystém 2 (PS2), líšiace sa zložením bielkovín, pigmentov a optickými vlastnosťami. Svetlozberná anténa FS1 absorbuje svetlo s vlnovou dĺžkou λ ≤ 700–730 nm a FS2 absorbuje svetlo s vlnovou dĺžkou λ ≤ 680–700 nm. Svetlom indukovaná oxidácia reakčných centier PS1 a PS2 je sprevádzaná ich bielením, ktoré je charakterizované zmenami v ich absorpčnom spektre pri λ ≈ 700 a 680 nm. V súlade s ich optickými charakteristikami boli reakčné centrá PS1 a PS2 pomenované P 700 a P 680.

Oba fotosystémy sú vzájomne prepojené prostredníctvom reťazca nosičov elektrónov (obr. 4). PS2 je zdrojom elektrónov pre PS1. Svetlom iniciovaná separácia náboja vo fotoreakčných centrách P 700 a P 680 zabezpečuje prenos elektrónu z vody rozloženej v PS2 na konečný akceptor elektrónov - molekulu NADP +. Elektrónový transportný reťazec (ETC), spájajúci dva fotosystémy, zahŕňa plastochinónové molekuly, samostatný elektrónový transportný proteínový komplex (tzv. b/f komplex) a vo vode rozpustný proteín plastocyanín (P c) ako nosiče elektrónov. Diagram znázorňujúci relatívne usporiadanie elektrónových transportných komplexov v tylakoidnej membráne a cestu prenosu elektrónov z vody do NADP + je znázornený na obr. 4.

V PS2 sa z excitovaného centra P* 680 elektrón prenesie najprv do primárneho akceptorového feofetínu (Phe) a potom do plastochinónovej molekuly Q A, pevne naviazanej na jeden z PS2 proteínov,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B →Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Elektrón sa potom prenesie na druhú molekulu plastochinónu QB a P 680 dostane elektrón od primárneho donoru elektrónu Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Molekula plastochinónu, ktorej chemický vzorec a jej umiestnenie v lipidovej dvojvrstvovej membráne sú znázornené na obr. 5, je schopný prijať dva elektróny. Potom, čo reakčné centrum PS2 dvakrát vystrelí, molekula plastochinónu Q B dostane dva elektróny:

Q B + 2е – → Q B 2– .

Záporne nabitá molekula Q B 2– má vysokú afinitu k vodíkovým iónom, ktoré zachytáva zo stromálneho priestoru. Po protonácii redukovaného plastochinónu Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2) vzniká elektricky neutrálna forma tejto molekuly QH 2, ktorá sa nazýva plastochinol (obr. 5). Plastochinol pôsobí ako mobilný nosič dvoch elektrónov a dvoch protónov: po opustení PS2 sa molekula QH 2 môže ľahko pohybovať vo vnútri tylakoidnej membrány, čím sa zabezpečí spojenie PS2 s inými komplexmi transportu elektrónov.

Oxidované reakčné centrum PS2 R 680 má výnimočne vysokú elektrónovú afinitu, t.j. je veľmi silné oxidačné činidlo. Vďaka tomu PS2 rozkladá vodu, chemicky stabilnú zlúčeninu. Water-splitting complex (WSC), ktorý je súčasťou PS2, obsahuje vo svojom aktívnom centre skupinu mangánových iónov (Mn 2+), ktoré slúžia ako donory elektrónov pre P680. Darovaním elektrónov do oxidovaného reakčného centra sa ióny mangánu stávajú „akumulátormi“ kladných nábojov, ktoré sa priamo podieľajú na oxidačnej reakcii vody. V dôsledku sekvenčnej štvornásobnej aktivácie reakčného centra P 680 sa v aktívnom centre VRC obsahujúcom Mn nahromadia štyri silné oxidačné ekvivalenty (alebo štyri „diery“) vo forme oxidovaných iónov mangánu (Mn 4+), ktoré , ktoré interagujú s dvoma molekulami vody, katalyzujú rozkladnú reakčnú vodu:

2Mn4+ + 2H20 -> 2Mn2+ + 4H++02.

Po postupnom prenose štyroch elektrónov z VRC do P 680 teda dochádza k synchrónnemu rozkladu dvoch molekúl vody naraz, sprevádzaného uvoľnením jednej molekuly kyslíka a štyroch vodíkových iónov, ktoré vstupujú do intratylakoidného priestoru chloroplastu.

Molekula plastochinolu QH 2 vytvorená počas fungovania PS2 difunduje do lipidovej dvojvrstvy tylakoidnej membrány ku komplexu b/f (obr. 4 a 5). Keď narazí na b/f komplex, molekula QH 2 sa naň naviaže a následne mu prenesie dva elektróny. V tomto prípade sa pre každú molekulu plastochinolu oxidovanú komplexom b/f uvoľňujú vo vnútri tylakoidu dva vodíkové ióny. Komplex b/f zase slúži ako donor elektrónov pre plastocyanín (Pc), relatívne malý vo vode rozpustný proteín, ktorého aktívne centrum obsahuje ión medi (redukčné a oxidačné reakcie plastocyanínu sú sprevádzané zmenami v valencii ión medi Cu 2+ + e – ↔ Cu+). Plastocyanín pôsobí ako spojenie medzi b/f komplexom a PS1. Molekula plastocyanínu sa rýchlo pohybuje vo vnútri tylakoidu a zabezpečuje prenos elektrónov z komplexu b/f do PS1. Z redukovaného plastocyanínu ide elektrón priamo do oxidovaných reakčných centier PS1 – P 700 + (pozri obr. 4). V dôsledku kombinovaného pôsobenia PS1 a PS2 sa teda dva elektróny z molekuly vody rozloženej v PS2 nakoniec prenesú cez elektrónový transportný reťazec na molekulu NADP +, čím sa zabezpečí tvorba silného redukčného činidla NADP H.

Prečo chloroplasty potrebujú dva fotosystémy? Je známe, že fotosyntetické baktérie, ktoré využívajú rôzne organické a anorganické zlúčeniny (napríklad H2S) ako donor elektrónov na obnovenie oxidovaných reakčných centier, úspešne fungujú s jedným fotosystémom. Vznik dvoch fotosystémov je s najväčšou pravdepodobnosťou spôsobený tým, že energia jedného kvanta viditeľného svetla nestačí na zabezpečenie rozkladu vody a efektívneho prechodu elektrónu pozdĺž reťazca nosných molekúl z vody na NADP+. Asi pred 3 miliardami rokov sa na Zemi objavili modrozelené riasy alebo sinice, ktoré získali schopnosť využívať vodu ako zdroj elektrónov na redukciu oxidu uhličitého. V súčasnosti sa verí, že PS1 pochádza zo zelených baktérií a PS2 z fialových baktérií. Potom, čo bol počas evolučného procesu PS2 „zahrnutý“ do jedného reťazca prenosu elektrónov spolu s PS1, bolo možné vyriešiť energetický problém - prekonať pomerne veľký rozdiel v redoxných potenciáloch párov kyslík/voda a NADP + / NADP H. Vznik fotosyntetických organizmov, schopných oxidovať vodu, sa stal jednou z najdôležitejších etáp vo vývoji živej prírody na Zemi. Po prvé, riasy a zelené rastliny, ktoré sa „naučili“ oxidovať vodu, ovládli nevyčerpateľný zdroj elektrónov na redukciu NADP+. Po druhé, rozkladom vody naplnili zemskú atmosféru molekulárnym kyslíkom, čím vytvorili podmienky pre rýchly evolučný vývoj organizmov, ktorých energia je spojená s aeróbnym dýchaním.

Spojenie procesov transportu elektrónov s prenosom protónov a syntézou ATP v chloroplastoch

Prenos elektrónov cez ETC je zvyčajne sprevádzaný poklesom energie. Tento proces možno prirovnať k samovoľnému pohybu telesa pozdĺž naklonenej roviny. Pokles hladiny energie elektrónu pri jeho pohybe po ETC vôbec neznamená, že prenos elektrónu je vždy energeticky zbytočný proces. Za normálnych podmienok fungovania chloroplastov sa väčšina energie uvoľnenej počas transportu elektrónov neplytvá zbytočne, ale využíva sa na prevádzku špeciálneho komplexu premieňajúceho energiu nazývaného ATP syntáza. Tento komplex katalyzuje energeticky nepriaznivý proces tvorby ATP z ADP a anorganického fosfátu P i (reakcia ADP + P i → ATP + H 2 O). V tejto súvislosti je zvykom hovoriť, že procesy prenosu elektrónov, ktoré poskytujú energiu, sú spojené s energeticko-akceptorovými procesmi syntézy ATP.

Najdôležitejšiu úlohu pri zabezpečovaní energetickej väzby v tylakoidných membránach, ako aj vo všetkých ostatných organelách premieňajúcich energiu (mitochondrie, chromatofóry fotosyntetických baktérií), zohrávajú procesy transportu protónov. Syntéza ATP úzko súvisí s prenosom troch protónov z tylakoidov (3H in +) do strómy (3H von +) prostredníctvom ATP syntázy:

ADP + Ф i + 3H in + → ATP + H20 + 3H out +.

Tento proces je možný, pretože v dôsledku asymetrického usporiadania nosičov v membráne vedie fungovanie ETC chloroplastov k akumulácii nadmerného množstva protónov vo vnútri tylakoidu: vodíkové ióny sú absorbované zvonku v štádiách NADP. + redukcia a tvorba plastochinolu a uvoľňujú sa vo vnútri tylakoidov v štádiách rozkladu vody a oxidácie plastochinolu (obr. 4). Osvetlenie chloroplastov vedie k významnému (100–1000-násobnému) zvýšeniu koncentrácie vodíkových iónov vo vnútri tylakoidov.

Pozreli sme sa teda na reťazec udalostí, počas ktorých sa energia slnečného žiarenia ukladá vo forme energie vysokoenergetických chemických zlúčenín - ATP a NADP H. Tieto produkty svetelného štádia fotosyntézy sa využívajú v tmavých štádiách vytvárať organické zlúčeniny (sacharidy) z oxidu uhličitého a vody. Medzi hlavné štádiá premeny energie vedúcej k tvorbe ATP a NADP H patria nasledujúce procesy: 1) absorpcia svetelnej energie pigmentmi svetelnej antény; 2) prenos excitačnej energie do centra fotoreakcie; 3) oxidácia centra fotoreakcie a stabilizácia oddelených nábojov; 4) prenos elektrónov pozdĺž elektrónového transportného reťazca, tvorba NADP H; 5) transmembránový prenos vodíkových iónov; 6) Syntéza ATP.

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Roberts K., Watson J. Molekulárna biológia buniek. T. 1. – M.: Mir, 1994. 2. vyd.
2. Kukushkin A.K., Tichonov A.N. Prednášky o biofyzike fotosyntézy rastlín. – M.: Vydavateľstvo Moskovskej štátnej univerzity, 1988.
3. Nichols D.D. Bioenergia. Úvod do chemiosmotickej teórie. – M.: Mir, 1985.
4. Skulachev V.P. Energia biologických membrán. – M.: Nauka, 1989.