Conversão de energia em cloroplastos. Como a energia da luz solar é convertida Capítulo III

É sabido que o Sol é um corpo celeste (estrela) e a energia solar é essencialmente o resultado da sua atividade vital. Os processos que ocorrem nele liberam uma enorme quantidade de energia, lançando-a em direção ao nosso planeta a uma velocidade incrível. Aproveitando a energia solar acontece com as pessoas consciente e inconscientemente. Banhando-nos nos raios do Sol, não pensamos no fato de que a energia desta estrela desencadeia uma série de processos importantes em nosso corpo (por exemplo, a vitamina D é produzida em nossa pele); graças a ela ocorre a fotossíntese nas plantas; O ciclo da água na natureza também é “trabalho dela”. Nós consideramos isso garantido. Mas isto é apenas parte do papel da energia solar nas nossas vidas.

Uso prático da energia solar

O mais simples e familiar para todos tipos de usos de energia solar- a sua utilização em calculadoras modernas (em painéis solares muito compactos) e para necessidades domésticas (frutos secos, aquecer água no tanque de um chuveiro exterior no campo). A movimentação do ar aquecido pelo calor do sol garante o funcionamento do sistema de ventilação e das chaminés. Os raios solares são usados como evaporador para dessalinizar a água do mar. O sol é uma das principais fontes de energia para o funcionamento a longo prazo dos satélites, bem como dos dispositivos utilizados para estudar o espaço sideral. Carros movidos a energia elétrica estão cada vez mais sendo introduzidos em nossas vidas.

Recebendo e convertendo energia solar

A energia solar atinge nosso planeta na forma de três tipos de ondas de radiação: ultravioleta, leve e infravermelha.

Uso de energia solar destinado principalmente à geração de calor ou eletricidade. São as ondas infravermelhas que caem em uma superfície especial desenvolvida por cientistas que se transformam no que precisamos.

Assim, para extrair o calor, utiliza-se um coletor que absorve as ondas infravermelhas, um dispositivo de armazenamento que o acumula e um trocador de calor no qual ocorre o aquecimento.

Na geração de energia elétrica, são utilizadas fotocélulas especiais. Eles absorvem os raios de luz e as instalações correspondentes convertem esses raios em eletricidade.

Maneiras de usar energia solar pode ser dividido dependendo do tipo de usina para seu processamento. Existem seis deles no total.

Primeiros três: torre (desenho em forma de torre preta com água no interior e espelhos ao redor), parabólica (lembra antenas parabólicas com espelhos no interior), em forma de prato (parece uma árvore de metal com folhas feitas de espelhos). Eles podem ser combinados, pois possuem o mesmo princípio de funcionamento: captam uma certa quantidade de luz, direcionam-na para um reservatório de líquido, que aquece e libera vapor, que por sua vez é utilizado para produzir eletricidade.

Quarto- equipamentos com fotocélulas. O tipo mais famoso, pois suas dimensões podem variar dependendo da necessidade. Pequenos painéis solares são usados para as necessidades de residências particulares, os maiores para necessidades industriais. O princípio de funcionamento é gerar eletricidade a partir dos raios solares absorvidos por uma fotocélula devido à diferença de potencial em seu interior.

Quinto- vácuo. Estruturalmente, é um terreno coberto por uma cobertura redonda de vidro, dentro da qual existe uma torre com turbinas na base. O princípio de funcionamento é aquecer o solo sob este telhado e criar correntes de ar devido à diferença de temperatura. As pás da turbina giram e produzem energia.

Muitos de nós encontramos células solares de uma forma ou de outra. Alguém usou ou está usando painéis solares para gerar eletricidade para fins domésticos, alguém usa um pequeno painel solar para carregar seu aparelho favorito no campo e alguém certamente viu uma pequena célula solar em uma microcalculadora. Alguns até tiveram a sorte de visitar.

Mas você já pensou em como ocorre o processo de conversão de energia solar em energia elétrica? Que fenômeno físico está subjacente ao funcionamento de todas essas células solares? Vamos voltar à física e entender detalhadamente o processo de geração.

Desde o início é óbvio que a fonte de energia aqui é a luz solar, ou, em termos científicos, é obtida graças aos fótons da radiação solar. Esses fótons podem ser imaginados como um fluxo de partículas elementares movendo-se continuamente do Sol, cada uma das quais possui energia e, portanto, todo o fluxo luminoso carrega algum tipo de energia.

De cada metro quadrado da superfície do Sol, 63 MW de energia são emitidos continuamente na forma de radiação! A intensidade máxima desta radiação situa-se na faixa do espectro visível - .

Assim, os cientistas determinaram que a densidade de energia do fluxo de luz solar a uma distância do Sol à Terra de 149.600.000 quilômetros, depois de passar pela atmosfera e ao atingir a superfície do nosso planeta, é em média de aproximadamente 900 W por metro quadrado.

Aqui você pode aceitar essa energia e tentar obter eletricidade dela, ou seja, converter a energia do fluxo luminoso do Sol na energia das partículas carregadas em movimento, ou seja, em.

Para converter luz em eletricidade precisamos conversor fotoelétrico. Esses conversores são muito comuns, estão disponíveis para venda gratuita, são as chamadas células solares - conversores fotoelétricos em forma de wafers recortados em silício.

Os melhores são os monocristalinos, têm eficiência em torno de 18%, ou seja, se o fluxo de fótons do sol tiver densidade de energia de 900 W/m², então pode-se contar com o recebimento de 160 W de eletricidade por metro quadrado de uma bateria montada a partir de tais células.

Um fenômeno chamado “efeito fotográfico” está em ação aqui. Efeito fotoelétrico ou efeito fotoelétrico- este é o fenômeno da emissão de elétrons por uma substância (o fenômeno dos elétrons sendo ejetados dos átomos de uma substância) sob a influência da luz ou de qualquer outra radiação eletromagnética.

Em 1900, Max Planck, o pai da física quântica, propôs que a luz é emitida e absorvida em porções individuais ou quanta, que mais tarde, nomeadamente em 1926, o químico Gilbert Lewis chamou de “fótons”.

Cada fóton possui energia, que pode ser determinada pela fórmula E = hv - constante de Planck multiplicada pela frequência da radiação.

De acordo com a ideia de Max Planck, o fenômeno descoberto em 1887 por Hertz, e depois estudado minuciosamente de 1888 a 1890 por Stoletov, tornou-se explicável. Alexander Stoletov estudou experimentalmente o efeito fotoelétrico e estabeleceu três leis do efeito fotoelétrico (leis de Stoletov):

Com uma composição espectral constante da radiação eletromagnética incidente no fotocátodo, a fotocorrente de saturação é proporcional à energia de iluminação do cátodo (em outras palavras: o número de fotoelétrons eliminados do cátodo em 1 s é diretamente proporcional à intensidade da radiação) .

A velocidade inicial máxima dos fotoelétrons não depende da intensidade da luz incidente, mas é determinada apenas pela sua frequência.

Para cada substância existe um limite vermelho do efeito fotoelétrico, ou seja, uma frequência mínima de luz (dependendo da natureza química da substância e do estado da superfície), abaixo da qual o efeito fotoelétrico é impossível.

Mais tarde, em 1905, Einstein esclareceu a teoria do efeito fotoelétrico. Ele mostrará como a teoria quântica da luz e a lei da conservação e transformação da energia explicam perfeitamente o que acontece e o que é observado. Einstein escreveu a equação do efeito fotoelétrico, pela qual recebeu o Prêmio Nobel em 1921:

Função de trabalho A aqui é o trabalho mínimo que um elétron precisa realizar para deixar um átomo de uma substância. O segundo termo é a energia cinética do elétron após a saída.

Ou seja, um fóton é absorvido por um elétron de um átomo, devido ao qual a energia cinética do elétron no átomo aumenta na quantidade de energia do fóton absorvido.

Parte dessa energia é gasta na saída do elétron do átomo, o elétron sai do átomo e é capaz de se mover livremente. E os elétrons em movimento direcional nada mais são do que uma corrente elétrica ou fotocorrente. Como resultado, podemos falar da ocorrência de CEM em uma substância em decorrência do efeito fotoelétrico.

Aquilo é, A bateria solar funciona graças ao efeito fotoelétrico que nela atua. Mas para onde vão os elétrons “nocauteados” em um conversor fotovoltaico? Um conversor fotoelétrico ou uma célula solar ou uma fotocélula é, portanto, o efeito fotoelétrico nele ocorre de forma incomum, é um fotoefeito interno, e ainda tem um nome especial “fotoefeito de válvula”.

Sob a influência da luz solar, ocorre um efeito fotoelétrico na junção p-n de um semicondutor e surge uma fem, mas os elétrons não saem da fotocélula, tudo acontece na camada de bloqueio, quando os elétrons saem de uma parte do corpo, passando para outra parte disso.

O silício na crosta terrestre representa 30% de sua massa, por isso é usado em todos os lugares. A peculiaridade dos semicondutores em geral é que não são condutores nem dielétricos; sua condutividade depende da concentração de impurezas, da temperatura e da exposição à radiação.

O band gap em um semicondutor é de vários elétron-volts, e esta é precisamente a diferença de energia entre o nível superior da banda de valência dos átomos, da qual os elétrons escapam, e o nível inferior da banda de condução. No silício, o bandgap tem largura de 1,12 eV – exatamente o que é necessário para absorver a radiação solar.

Então, junção p-n. As camadas dopadas de silício em uma fotocélula formam uma junção pn. Aqui é criada uma barreira de energia para os elétrons; eles saem da banda de valência e se movem apenas em uma direção; os buracos se movem na direção oposta; É assim que a corrente é gerada na célula solar, ou seja, a eletricidade é gerada a partir da luz solar.

Uma junção Pn exposta a fótons não permite que portadores de carga - elétrons e lacunas - se movam em outra direção, eles se separam e terminam em lados opostos da barreira; E estando conectado ao circuito de carga através dos eletrodos superior e inferior, o conversor fotoelétrico, quando exposto à luz solar, criará no circuito externo.

Este método de geração de eletricidade é baseado em luz solar, nomeado nos livros didáticos como – Fótons. Para nós é interessante porque, assim como um fluxo de ar em movimento, o fluxo de luz tem energia! A uma distância de uma unidade astronômica (149.597.870,66 km) do Sol, onde está localizada a nossa Terra, a densidade do fluxo de radiação solar é de 1360 W/m2. E ao passar pela atmosfera terrestre, o fluxo perde intensidade devido à reflexão e absorção, e na superfície terrestre já é de ~ 1000 W/m2. É aqui que começa o nosso trabalho: aproveitar a energia do fluxo luminoso e convertê-la na energia que necessitamos no dia a dia - a elétrica.

O mistério dessa transformação ocorre em um pequeno pseudoquadrado com cantos chanfrados, que é recortado de um cilindro de silício (Fig. 2), com diâmetro de 125 mm, e seu nome é . Como?

A resposta a esta pergunta foi recebida por físicos que descobriram um fenômeno como o efeito fotoelétrico. O efeito fotoelétrico é o fenômeno de elétrons sendo ejetados dos átomos de uma substância sob a influência da luz.

Em 1900 O físico alemão Max Planck propôs uma hipótese: a luz é emitida e absorvida em porções separadas - quanto(ou fótons). A energia de cada fóton é determinada pela fórmula: E =h∙ ν (cinza nu) onde h- constante de Planck igual a 6,626 × 10 -34 J∙s, ν - frequência de fótons. A hipótese de Planck explicava o fenômeno do efeito fotoelétrico, descoberto em 1887 pelo cientista alemão Heinrich Hertz e estudado experimentalmente pelo cientista russo Alexander Grigorievich Stoletov, que, ao resumir os resultados obtidos, estabeleceu o seguinte três leis do efeito fotoelétrico:

Com uma composição espectral de luz constante, a intensidade da corrente de saturação é diretamente proporcional ao fluxo de luz incidente no cátodo.
A energia cinética inicial dos elétrons ejetados pela luz aumenta linearmente com o aumento da frequência da luz e não depende de sua intensidade.
O efeito fotoelétrico não ocorre se a frequência da luz for inferior a um determinado valor característico de cada substância, denominado limite vermelho.

A teoria do efeito fotoelétrico, que esclarece o mistério que reina na FEP, foi desenvolvida pelo cientista alemão Albert Einstein em 1905, explicando as leis efeito fotoelétrico usando a teoria quântica da luz. Com base na lei da conservação e transformação da energia, Einstein escreveu a equação do balanço energético durante o efeito fotoelétrico:

Onde: h∙ ν – energia do fóton, A– função de trabalho – o trabalho mínimo que precisa ser realizado para deixar um elétron de um átomo de uma substância. Assim, verifica-se que uma partícula de luz - um fóton - é absorvida por um elétron, que adquire energia cinética adicional ½m∙v 2 e realiza o trabalho de saída do átomo, o que lhe dá a oportunidade de se mover livremente. E o movimento direcionado de cargas elétricas é a corrente elétrica, ou, mais corretamente, a Força Eletromotriz - E.M.F.

Einstein recebeu o Prêmio Nobel por sua equação do efeito fotoelétrico em 1921.

Voltando do passado aos dias atuais, vemos que o “coração” da Bateria Solar é uma FEP (fotocélula semicondutora), na qual se realiza um incrível milagre da natureza - o Valve PhotoEffect (VPE). Consiste no aparecimento de uma força eletromotriz em uma junção p-n sob a influência da luz. VFE, ou efeito fotoelétrico na camada de barreira, - fenômeno em que os elétrons saem do corpo, passando pela interface para outro corpo sólido (semicondutor).

Semicondutores- são materiais que, em termos de condutividade específica, ocupam uma posição intermediária entre condutores e dielétricos e diferem dos condutores pela forte dependência da condutividade específica da concentração de impurezas, temperatura e diversos tipos de radiação. Semicondutores são substâncias cujo band gap é da ordem de vários elétron-volts [eV]. Band gap é a diferença nas energias dos elétrons em um cristal semicondutor entre o nível inferior da banda de condução e o nível superior da banda de valência do semicondutor.

Os semicondutores incluem muitos elementos químicos: germânio, silício, selênio, telúrio, arsênico e outros, um grande número de ligas e compostos químicos (arsenieto de gálio, etc.). O semicondutor mais comum na natureza é silício, constituindo cerca de 30% da crosta terrestre.

O silício estava destinado a se tornar um material, devido à sua ampla ocorrência na natureza, à sua leveza e ao intervalo de banda adequado de 1,12 eV para absorver a energia da luz solar. Hoje, o silício cristalino (cerca de 90% do mercado global) e as células solares de película fina (cerca de 10% do mercado) são os mais proeminentes no mercado de sistemas terrestres comerciais.

O elemento chave no projeto de conversores fotovoltaicos de silício cristalino (PVCs) é a junção pn. De forma simplificada, uma célula solar pode ser representada como um “sanduíche”: consiste em camadas de silício dopadas para formar uma junção p-n.

Uma das principais propriedades de uma junção pn é a sua capacidade de ser uma barreira de energia para portadores de corrente, ou seja, permitir que eles passem em apenas uma direção. É nesse efeito que se baseia a geração de corrente elétrica nas células solares. A radiação incidente na superfície do elemento gera portadores de carga com sinais diferentes no volume do semicondutor - elétrons (n) e buracos (p). Graças às suas propriedades, a junção pn os “separa”, permitindo que cada tipo passe apenas pela sua “própria” metade, e os portadores de carga que se movem caoticamente no volume do elemento acabam em lados opostos da barreira, após o que eles pode ser transferido para um circuito externo para criar tensão na carga e corrente elétrica em um circuito fechado conectado a uma célula solar.

A história do estudo da fotossíntese remonta a agosto de 1771, quando o teólogo, filósofo e naturalista amador inglês Joseph Priestley (1733-1804) descobriu que as plantas podem “corrigir” as propriedades do ar que altera sua composição como resultado da combustão ou atividade animal. Priestley mostrou que, na presença de plantas, o ar “estragado” torna-se novamente adequado para combustão e sustentação da vida dos animais.

No decorrer de pesquisas adicionais de Ingenhaus, Senebier, Saussure, Boussingault e outros cientistas, descobriu-se que as plantas, quando iluminadas, liberam oxigênio e absorvem dióxido de carbono do ar. As plantas sintetizam substâncias orgânicas a partir de dióxido de carbono e água. Esse processo foi chamado de fotossíntese.

Robert Mayer, que descobriu a lei da conservação da energia, sugeriu em 1845 que as plantas convertessem a energia da luz solar na energia dos compostos químicos formados durante a fotossíntese. Segundo ele, “os raios solares que se propagam no espaço são “capturados” e armazenados para uso posterior, conforme necessário”. Posteriormente, o cientista russo K.A. Timiryazev provou de forma convincente que o papel mais importante no uso da energia solar pelas plantas é desempenhado pelas moléculas de clorofila presentes nas folhas verdes.

Os carboidratos (açúcares) formados durante a fotossíntese são utilizados como fonte de energia e material de construção para a síntese de diversos compostos orgânicos em plantas e animais. Nas plantas superiores, os processos de fotossíntese ocorrem nos cloroplastos, organelas especializadas em conversão de energia da célula vegetal.

Uma representação esquemática de um cloroplasto é mostrada na Fig. 1.

Sob a dupla camada do cloroplasto, composta por membranas externa e interna, existem estruturas de membrana estendidas que formam vesículas fechadas chamadas tilacóides. As membranas tilacóides consistem em duas camadas de moléculas lipídicas, que incluem complexos macromoleculares de proteínas fotossintéticas. Nos cloroplastos das plantas superiores, os tilacóides são agrupados em grana, que são pilhas de tilacóides em forma de disco, achatados e pressionados uns contra os outros. Uma continuação dos tilacóides individuais da grana são os tilacóides intergranulares que se projetam deles. O espaço entre a membrana do cloroplasto e os tilacóides é denominado estroma. O estroma contém moléculas de cloroplasto RNA, DNA, ribossomos, grãos de amido, além de inúmeras enzimas, inclusive aquelas que garantem a absorção de CO2 pelas plantas.

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Estágios claros e escuros da fotossíntese

Segundo os conceitos modernos, a fotossíntese é uma série de processos fotofísicos e bioquímicos, pelos quais as plantas sintetizam carboidratos (açúcares) a partir da energia da luz solar. Os numerosos estágios da fotossíntese são geralmente divididos em dois grandes grupos de processos - fases claras e escuras.

Os estágios leves da fotossíntese são geralmente chamados de um conjunto de processos pelos quais, devido à energia da luz, são sintetizadas moléculas de adenosina trifosfato (ATP) e a formação de nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato reduzido (NADP H), um composto com ocorre um alto potencial redutor. As moléculas de ATP atuam como uma fonte universal de energia na célula. A energia das ligações fosfato macroérgicas (isto é, ricas em energia) da molécula de ATP é conhecida por ser usada na maioria dos processos bioquímicos que consomem energia.

Os processos luminosos de fotossíntese ocorrem nos tilacóides, cujas membranas contêm os principais componentes do aparelho fotossintético das plantas - complexos de pigmento-proteína captadores de luz e transporte de elétrons, bem como o complexo ATP sintase, que catalisa a formação de ATP a partir da adenosina difosfato (ADP) e fosfato inorgânico (P i) (ADP + Ф i → ATP + H 2 O). Assim, como resultado dos estágios leves da fotossíntese, a energia da luz absorvida pelas plantas é armazenada na forma de ligações químicas de alta energia das moléculas de ATP e do forte agente redutor NADP H, que são utilizados para a síntese de carboidratos em os chamados estágios escuros da fotossíntese.

Os estágios escuros da fotossíntese são geralmente chamados de um conjunto de reações bioquímicas, como resultado das quais o dióxido de carbono atmosférico (CO 2) é absorvido pelas plantas e os carboidratos são formados. O ciclo de transformações bioquímicas escuras que levam à síntese de compostos orgânicos a partir do CO 2 e da água é denominado ciclo de Calvin-Benson, em homenagem aos autores que deram contribuição decisiva ao estudo desses processos. Ao contrário do transporte de elétrons e dos complexos de ATP sintase, que estão localizados na membrana do tilacóide, as enzimas que catalisam as reações “obscuras” da fotossíntese são dissolvidas no estroma. Quando a membrana do cloroplasto é destruída, essas enzimas são eliminadas do estroma, fazendo com que os cloroplastos percam a capacidade de absorver dióxido de carbono.

Como resultado das transformações de uma série de compostos orgânicos no ciclo de Calvin-Benson, uma molécula de gliceraldeído-3-fosfato é formada a partir de três moléculas de CO 2 e água em cloroplastos, tendo a fórmula química CHO –CHOH –CH 2 O–PO 3 2-. Nesse caso, por molécula de CO 2 incluída no gliceraldeído-3-fosfato, são consumidas três moléculas de ATP e duas moléculas de NADP H.

Para a síntese de compostos orgânicos no ciclo de Calvin-Benson, a energia liberada durante a reação de hidrólise das ligações fosfato de alta energia das moléculas de ATP (reação ATP + H 2 O → ADP + Ph i) e o forte potencial de redução de NADP H moléculas são utilizadas. A maior parte das moléculas formadas no cloroplasto O gliceraldeído-3-fosfato entra no citosol da célula vegetal, onde é convertido em frutose-6-fosfato e glicose-6-fosfato, que durante transformações posteriores formam açúcar. fosfato, o precursor da sacarose. O amido é sintetizado a partir das moléculas de gliceraldeído-3-fosfato remanescentes no cloroplasto.

Conversão de energia em centros de reação fotossintética

Complexos fotossintéticos de conversão de energia de plantas, algas e bactérias fotossintéticas foram bem estudados. A composição química e a estrutura espacial dos complexos proteicos transformadores de energia foram estabelecidas e a sequência dos processos de transformação de energia foi esclarecida. Apesar das diferenças na composição e estrutura molecular do aparelho fotossintético, existem padrões gerais de processos de conversão de energia nos centros de fotorreação de todos os organismos fotossintéticos. Nos sistemas fotossintéticos de origem vegetal e bacteriana, a única unidade estrutural e funcional do aparelho fotossintético é fotossistema, que inclui uma antena captadora de luz, um centro de reação fotoquímica e moléculas associadas - transportadores de elétrons.

Consideremos primeiro os princípios gerais de transformação da energia solar, característicos de todos os sistemas fotossintéticos, e depois nos deteremos mais detalhadamente no exemplo do funcionamento dos centros de fotorreação e da cadeia de transporte de elétrons dos cloroplastos nas plantas superiores.

Antena de captação de luz (absorção de luz, migração de energia para o centro de reação)

O primeiro ato elementar da fotossíntese é a absorção da luz pelas moléculas de clorofila ou pigmentos auxiliares que fazem parte de um complexo especial de pigmento-proteína denominado antena coletora de luz. Uma antena coletora de luz é um complexo macromolecular projetado para capturar luz com eficiência. Nos cloroplastos, o complexo antena contém um grande número (até várias centenas) de moléculas de clorofila e uma certa quantidade de pigmentos auxiliares (carotenóides) fortemente ligados às proteínas.

Sob luz solar intensa, uma molécula individual de clorofila absorve quanta de luz relativamente raramente, em média não mais do que 10 vezes por segundo. No entanto, uma vez que existe um grande número de moléculas de clorofila por centro de fotorreação (200-400), mesmo com uma intensidade relativamente fraca de luz incidente na folha sob condições de sombreamento da planta, o centro de reação é ativado com bastante frequência. O conjunto de pigmentos que absorvem a luz atua essencialmente como uma antena que, devido ao seu tamanho bastante grande, capta efetivamente a luz solar e direciona sua energia para o centro de reação. As plantas que gostam de sombra, como regra, têm uma antena captadora de luz maior em comparação com as plantas que crescem em condições de alta luminosidade.

Nas plantas, os principais pigmentos captadores de luz são as moléculas de clorofila. a e clorofila b, absorvendo luz visível com comprimento de onda λ ≤ 700–730 nm. Moléculas isoladas de clorofila absorvem luz apenas em duas faixas relativamente estreitas do espectro solar: em comprimentos de onda de 660–680 nm (luz vermelha) e 430–450 nm (luz azul-violeta), o que, é claro, limita a eficiência do uso do todo o espectro da luz solar incidente em uma folha verde.

No entanto, a composição espectral da luz absorvida pela antena captadora de luz é, na verdade, muito mais ampla. Isto é explicado pelo fato de que o espectro de absorção das formas agregadas de clorofila que fazem parte da antena captadora de luz muda para comprimentos de onda mais longos. Junto com a clorofila, a antena captadora de luz inclui pigmentos auxiliares, que aumentam a eficiência de seu funcionamento pelo fato de absorverem luz nas regiões do espectro em que as moléculas de clorofila, principal pigmento da antena captadora de luz, absorvem luz relativamente fraca.

Nas plantas, os pigmentos auxiliares são carotenóides que absorvem luz na região de comprimento de onda λ ≈ 450–480 nm; nas células das algas fotossintéticas, são pigmentos vermelhos e azuis: ficoeritrinas em algas vermelhas (λ ≈ 495–565 nm) e ficocianinas em algas verde-azuladas (λ ≈ 550–615 nm).

A absorção de um quantum de luz por uma molécula de clorofila (Chl) ou um pigmento auxiliar leva à sua excitação (o elétron se move para um nível de energia superior):

Chl + hν → Chl*.

A energia da molécula de clorofila excitada Chl* é transferida para moléculas de pigmentos vizinhos, que, por sua vez, podem transferi-la para outras moléculas da antena captadora de luz:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

A energia de excitação pode assim migrar através da matriz de pigmento até que a excitação atinja finalmente o centro de fotorreação P (uma representação esquemática deste processo é mostrada na Fig. 2):

Chl* + P → Chl + P*.

Observe que a duração da existência de moléculas de clorofila e outros pigmentos em estado excitado é muito curta, τ ≈ 10 –10 –10 –9 s. Portanto, há uma certa probabilidade de que, no caminho para o centro de reação P, a energia desses estados excitados de pigmentos de curta duração possa ser perdida inutilmente - dissipada em calor ou liberada na forma de um quantum de luz (fenômeno de fluorescência). Na realidade, porém, a eficiência da migração de energia para o centro de reação fotossintética é muito alta. No caso em que o centro de reação está em estado ativo, a probabilidade de perda de energia é, via de regra, não superior a 10–15%. Essa alta eficiência no uso da energia solar se deve ao fato da antena captadora de luz ser uma estrutura altamente ordenada que garante uma interação muito boa dos pigmentos entre si. Graças a isso, é alcançada uma alta taxa de transferência de energia de excitação das moléculas que absorvem luz para o centro de fotorreação. O tempo médio para um “salto” de energia de excitação de um pigmento para outro, via de regra, é τ ≈ 10 –12 –10 –11 s. O tempo total de migração de excitação para o centro de reação geralmente não excede 10–10–10–9 s.

Centro de reação fotoquímica (transferência de elétrons, estabilização de cargas separadas)

As ideias modernas sobre a estrutura do centro de reação e os mecanismos dos estágios primários da fotossíntese foram precedidas pelos trabalhos de A.A. Krasnovsky, que descobriu que na presença de doadores e aceitadores de elétrons, as moléculas de clorofila excitadas pela luz são capazes de ser reduzidas reversivelmente (aceitar um elétron) e oxidar (doar um elétron). Posteriormente, Cock, Witt e Duyzens descobriram em plantas, algas e bactérias fotossintéticas pigmentos especiais de natureza clorofila, chamados centros de reação, que são oxidados sob a ação da luz e são, de fato, os principais doadores de elétrons durante a fotossíntese.

O centro de reação fotoquímica P é um par especial (dímero) de moléculas de clorofila que atuam como uma armadilha para a energia de excitação que vagueia através da matriz de pigmento da antena coletora de luz (Fig. 2). Assim como o líquido flui das paredes de um funil largo para seu gargalo estreito, a energia da luz absorvida por todos os pigmentos da antena coletora de luz é direcionada para o centro de reação. A excitação do centro de reação inicia uma cadeia de transformações adicionais da energia luminosa durante a fotossíntese.

A sequência de processos que ocorrem após a excitação do centro de reação P e o diagrama das mudanças correspondentes na energia do fotossistema são representados esquematicamente na Fig. 3.

Junto com o dímero de clorofila P, o complexo fotossintético inclui moléculas dos aceitadores de elétrons primários e secundários, que designaremos convencionalmente como A e B, bem como o doador primário de elétrons, a molécula D. O centro de reação excitado P* tem um baixo afinidade por elétrons e, portanto, doa facilmente para seu aceptor de elétrons primário próximo A:

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Assim, como resultado de uma transferência de elétrons muito rápida (t ≈10–12 s) de P* para A, é realizado o segundo estágio fundamentalmente importante da conversão de energia solar durante a fotossíntese - separação de carga no centro de reação. Neste caso, formam-se um forte agente redutor A – (doador de elétrons) e um forte agente oxidante P + (aceitador de elétrons).

As moléculas P + e A – estão localizadas assimetricamente na membrana: nos cloroplastos, o centro de reação P + está localizado mais próximo da superfície da membrana voltada para o interior do tilacóide, e o aceptor A – está localizado mais próximo do exterior. Portanto, como resultado da separação de carga fotoinduzida, surge uma diferença de potencial elétrico na membrana. A separação de carga induzida pela luz no centro de reação é semelhante à geração de uma diferença de potencial elétrico em uma fotocélula convencional. Deve-se, no entanto, enfatizar que, diferentemente de todos os fotoconversores de energia conhecidos e amplamente utilizados em tecnologia, a eficiência operacional dos centros de reação fotossintética é muito elevada. A eficiência de separação de cargas em centros de reação fotossintética ativa, via de regra, excede 90–95% (os melhores exemplos de células solares têm uma eficiência não superior a 30%).

Que mecanismos proporcionam uma eficiência tão alta de conversão de energia nos centros de reação? Por que o elétron transferido para o aceitador A não retorna ao centro oxidado carregado positivamente P + ? A estabilização de cargas separadas é garantida principalmente devido aos processos secundários de transporte de elétrons após a transferência de um elétron de P* para A. Do aceitador primário A restaurado, um elétron muito rapidamente (em 10–10–10–9 s) vai para o aceitador de elétrons secundário B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

Neste caso, não apenas o elétron se afasta do centro de reação carregado positivamente P + , mas a energia de todo o sistema também diminui visivelmente (Fig. 3). Isso significa que para transferir um elétron na direção oposta (transição B – → A), ele precisará superar uma barreira de energia bastante alta ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, onde ΔE é a diferença nos níveis de energia para os dois estados do sistema em que o elétron está respectivamente no transportador A ou B. Por isso, para o elétron retornar, da molécula reduzida B - para a molécula oxidada A, levaria muito mais tempo do que para a transição direta A - → B. Em outras palavras, na direção direta o elétron é transferido muito mais rápido do que na direção reversa. Portanto, depois que o elétron é transferido para o aceitador secundário B, a probabilidade de seu retorno e recombinação com o “buraco” P + carregado positivamente diminui significativamente.

O segundo fator que contribui para a estabilização das cargas separadas é a rápida neutralização do centro de fotorreação oxidado P + devido ao elétron fornecido a P + pelo doador de elétrons D:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Tendo recebido um elétron da molécula doadora D e retornando ao seu estado reduzido original P, o centro de reação não será mais capaz de aceitar um elétron dos aceitadores reduzidos, mas agora está pronto para disparar novamente - para dar um elétron ao aceitador primário oxidado A localizado próximo a ele. Esta é a sequência de eventos que ocorrem nos centros de fotorreação de todos os sistemas fotossintéticos.

Cadeia de transporte de elétrons do cloroplasto

Nos cloroplastos das plantas superiores existem dois fotossistemas: fotossistema 1 (PS1) e fotossistema 2 (PS2), diferindo na composição de proteínas, pigmentos e propriedades ópticas. A antena coletora de luz FS1 absorve luz com comprimento de onda λ ≤ 700–730 nm, e FS2 absorve luz com comprimento de onda λ ≤ 680–700 nm. A oxidação induzida pela luz dos centros de reação de PS1 e PS2 é acompanhada pelo seu branqueamento, que é caracterizado por alterações nos seus espectros de absorção em λ ≈ 700 e 680 nm. De acordo com suas características ópticas, os centros de reação de PS1 e PS2 foram denominados P 700 e P 680.

Os dois fotossistemas estão interligados através de uma cadeia de transportadores de elétrons (Fig. 4). PS2 é uma fonte de elétrons para PS1. A separação de carga iniciada pela luz nos centros de fotorreação P 700 e P 680 garante a transferência de um elétron da água, decomposto em PS2, para o aceptor final de elétrons - a molécula NADP +. A cadeia de transporte de elétrons (ETC), conectando os dois fotossistemas, inclui moléculas de plastoquinona, um complexo proteico de transporte de elétrons separado (o chamado complexo b/f) e a proteína solúvel em água plastocianina (P c) como transportadores de elétrons. Um diagrama que ilustra o arranjo relativo dos complexos de transporte de elétrons na membrana do tilacóide e o caminho da transferência de elétrons da água para o NADP + é mostrado na Fig. 4.

No PS2, do centro excitado P* 680, um elétron é transferido primeiro para o aceitador primário feofetina (Phe), e depois para a molécula de plastoquinona Q A, fortemente ligada a uma das proteínas PS2,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B →Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

O elétron é então transferido para uma segunda molécula de plastoquinona QB, e P 680 recebe um elétron do doador primário de elétrons Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

A molécula de plastoquinona, cuja fórmula química e sua localização na membrana da bicamada lipídica são mostradas na Fig. 5, é capaz de aceitar dois elétrons. Após o centro de reação PS2 disparar duas vezes, a molécula de plastoquinona QB receberá dois elétrons:

Q B + 2е – → Q B 2– .

A molécula Q B 2– carregada negativamente tem alta afinidade por íons de hidrogênio, que captura do espaço estromal. Após a protonação da plastoquinona reduzida Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2), forma-se uma forma eletricamente neutra desta molécula QH 2, chamada plastoquinol (Fig. 5). O plastoquinol atua como transportador móvel de dois elétrons e dois prótons: após sair do PS2, a molécula QH 2 pode mover-se facilmente dentro da membrana tilacóide, garantindo a conexão do PS2 com outros complexos de transporte de elétrons.

O centro de reação oxidado PS2 R 680 possui uma afinidade eletrônica excepcionalmente alta, ou seja, é um agente oxidante muito forte. Devido a isso, o PS2 decompõe a água, um composto quimicamente estável. O complexo de divisão de água (WSC), que faz parte do PS2, contém em seu centro ativo um grupo de íons manganês (Mn 2+), que atuam como doadores de elétrons para o P680. Ao doar elétrons ao centro de reação oxidado, os íons manganês tornam-se “acumuladores” de cargas positivas, que estão diretamente envolvidas na reação de oxidação da água. Como resultado da ativação quádrupla sequencial do centro de reação P 680, quatro equivalentes oxidativos fortes (ou quatro “buracos”) se acumulam no centro ativo contendo Mn do VRC na forma de íons de manganês oxidados (Mn 4+), que , interagindo com duas moléculas de água, catalisam a reação de decomposição água:

2Mn 4+ + 2H 2 O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2.

Assim, após a transferência sequencial de quatro elétrons do VRC para o P 680, ocorre a decomposição síncrona de duas moléculas de água ao mesmo tempo, acompanhada pela liberação de uma molécula de oxigênio e quatro íons de hidrogênio, que entram no espaço intratilacóide do cloroplasto.

A molécula de plastoquinol QH 2 formada durante o funcionamento do PS2 difunde-se na bicamada lipídica da membrana tilacóide para o complexo b/f (Fig. 4 e 5). Quando encontra um complexo b/f, a molécula QH 2 liga-se a ele e então transfere dois elétrons para ele. Nesse caso, para cada molécula de plastoquinol oxidada pelo complexo b/f, dois íons hidrogênio são liberados no interior do tilacóide. Por sua vez, o complexo b/f serve como um doador de elétrons para a plastocianina (P c), uma proteína solúvel em água relativamente pequena cujo centro ativo inclui um íon cobre (as reações de redução e oxidação da plastocianina são acompanhadas por mudanças na valência do íon cobre Cu 2+ + e – ↔ Cu+). A plastocianina atua como uma ligação entre o complexo b/f e PS1. A molécula de plastocianina move-se rapidamente dentro do tilacóide, proporcionando transferência de elétrons do complexo b/f para PS1. Da plastocianina reduzida, o elétron vai diretamente para os centros de reação oxidados de PS1 – P 700 + (ver Fig. 4). Assim, como resultado da ação combinada de PS1 e PS2, dois elétrons da molécula de água decomposta em PS2 são finalmente transferidos através da cadeia de transporte de elétrons para a molécula NADP +, garantindo a formação do forte agente redutor NADP H.

Por que os cloroplastos precisam de dois fotossistemas? Sabe-se que bactérias fotossintéticas, que usam vários compostos orgânicos e inorgânicos (por exemplo, H 2 S) como doadores de elétrons para restaurar centros de reação oxidados, funcionam com sucesso com um fotossistema. O aparecimento de dois fotossistemas provavelmente se deve ao fato de que a energia de um quantum de luz visível não é suficiente para garantir a decomposição da água e a passagem efetiva de um elétron ao longo da cadeia de moléculas transportadoras da água ao NADP +. Há cerca de 3 bilhões de anos, surgiram na Terra algas verde-azuladas ou cianobactérias, que adquiriram a capacidade de usar a água como fonte de elétrons para reduzir o dióxido de carbono. Atualmente, acredita-se que o PS1 seja originário de bactérias verdes e o PS2 de bactérias roxas. Depois que, durante o processo evolutivo, PS2 foi “incluído” em uma única cadeia de transferência de elétrons junto com PS1, tornou-se possível resolver o problema energético - para superar a grande diferença nos potenciais redox dos pares oxigênio/água e NADP +/ NADP H. O surgimento de organismos fotossintéticos, capazes de oxidar a água, tornou-se uma das etapas mais importantes no desenvolvimento da natureza viva na Terra. Em primeiro lugar, as algas e as plantas verdes, tendo “aprendedo” a oxidar a água, dominaram uma fonte inesgotável de elétrons para a redução do NADP +. Em segundo lugar, ao decompor a água, encheram a atmosfera terrestre com oxigénio molecular, criando assim condições para o rápido desenvolvimento evolutivo de organismos cuja energia está associada à respiração aeróbica.

Acoplamento de processos de transporte de elétrons com transferência de prótons e síntese de ATP em cloroplastos

A transferência de elétrons através do ETC é geralmente acompanhada por uma diminuição na energia. Este processo pode ser comparado ao movimento espontâneo de um corpo ao longo de um plano inclinado. Uma diminuição no nível de energia de um elétron durante seu movimento ao longo do ETC não significa de forma alguma que a transferência de elétrons seja sempre um processo energeticamente inútil. Em condições normais de funcionamento do cloroplasto, a maior parte da energia liberada durante o transporte de elétrons não é desperdiçada inutilmente, mas é usada para a operação de um complexo especial de conversão de energia chamado ATP sintase. Este complexo catalisa o processo energeticamente desfavorável de formação de ATP a partir de ADP e fosfato inorgânico P i (reação ADP + P i → ATP + H 2 O). A este respeito, costuma-se dizer que os processos doadores de energia de transporte de elétrons estão associados a processos aceitadores de energia de síntese de ATP.

O papel mais importante na garantia do acoplamento de energia nas membranas dos tilacóides, como em todas as outras organelas conversoras de energia (mitocôndrias, cromatóforos de bactérias fotossintéticas), é desempenhado pelos processos de transporte de prótons. A síntese de ATP está intimamente relacionada à transferência de três prótons dos tilacóides (3H in +) para o estroma (3H out +) através da ATP sintase:

ADP + Ф i + 3H in + → ATP + H 2 O + 3H out + .

Esse processo se torna possível porque, devido ao arranjo assimétrico dos transportadores na membrana, o funcionamento do ETC dos cloroplastos leva ao acúmulo de uma quantidade excessiva de prótons no interior do tilacóide: os íons hidrogênio são absorvidos de fora nas fases de NADP + redução e formação de plastoquinol e são liberados no interior dos tilacóides nas fases de decomposição da água e oxidação do plastoquinol (Fig. . 4). A iluminação dos cloroplastos leva a um aumento significativo (100–1000 vezes) na concentração de íons hidrogênio dentro dos tilacóides.

Assim, examinamos a cadeia de eventos durante os quais a energia da luz solar é armazenada na forma de energia de compostos químicos de alta energia - ATP e NADP H. Esses produtos do estágio claro da fotossíntese são usados nos estágios escuros. para formar compostos orgânicos (carboidratos) a partir de dióxido de carbono e água. As principais etapas da conversão de energia que levam à formação de ATP e NADP H incluem os seguintes processos: 1) absorção de energia luminosa pelos pigmentos da antena captadora de luz; 2) transferência de energia de excitação para o centro de fotorreação; 3) oxidação do centro de fotorreação e estabilização das cargas separadas; 4) transferência de elétrons ao longo da cadeia de transporte de elétrons, formação de NADP H; 5) transferência transmembrana de íons hidrogênio; 6) Síntese de ATP.

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Roberts K., Watson J. Biologia molecular das células. T. 1. – M.: Mir, 1994. 2ª ed.
2. Kukushkin A.K., Tikhonov A.N. Aulas sobre biofísica da fotossíntese vegetal. – M.: Editora da Universidade Estadual de Moscou, 1988.
3. Nichols D. D. Bioenergia. Introdução à teoria quimiosmótica. – M.: Mir, 1985.
4. Skulachev V.P. Energia das membranas biológicas. – M.: Nauka, 1989.