Konwersja energii w chloroplastach. Jak przetwarzana jest energia światła słonecznego Rozdział III

Powszechnie wiadomo, że Słońce jest ciałem niebieskim (gwiazdą), a energia słoneczna jest w zasadzie wynikiem jego życiowej aktywności. Zachodzące na nim procesy uwalniają ogromną ilość energii, wyrzucając ją z niesamowitą prędkością w stronę naszej planety. Wykorzystanie energii słonecznej zdarza się ludziom świadomie i nieświadomie. Kąpiąc się w promieniach Słońca, nie myślimy o tym, że energia tej gwiazdy uruchamia w naszym organizmie szereg ważnych procesów (np. w naszej skórze wytwarzana jest witamina D); dzięki niemu w roślinach zachodzi fotosynteza; Obieg wody w przyrodzie to także „jej dzieło”. Przyjmujemy to za oczywistość. Ale to tylko część roli energii słonecznej w naszym życiu.

Praktyczne wykorzystanie energii słonecznej

Najprostszy i najbardziej znany każdemu rodzaje zastosowań energii słonecznej- jego zastosowanie w nowoczesnych kalkulatorach (na bardzo kompaktowych panelach słonecznych) i na potrzeby gospodarstwa domowego (suszone owoce, podgrzewanie wody w zbiorniku prysznica zewnętrznego na wsi). Ruch powietrza ogrzanego ciepłem słońca zapewnia pracę systemu wentylacyjnego i kominów. Promienie słoneczne wykorzystywane są jako parownik do odsalania wody morskiej. Słońce jest jednym z głównych źródeł energii do długotrwałej pracy satelitów, a także urządzeń służących do badania przestrzeni kosmicznej. Coraz częściej w naszym życiu pojawiają się samochody zasilane energią elektryczną.

Odbiór i przetwarzanie energii słonecznej

Energia słoneczna uderza w naszą planetę w postaci trzech rodzajów fal promieniowania: ultrafioletu, światła i podczerwieni.

Wykorzystanie energii słonecznej których głównym celem jest wytwarzanie ciepła lub energii elektrycznej. To właśnie fale podczerwone padające na specjalną powierzchnię opracowaną przez naukowców zamieniają się w to, czego potrzebujemy.

Zatem do odbioru ciepła wykorzystuje się kolektor pochłaniający fale podczerwone, urządzenie magazynujące je akumulujące oraz wymiennik ciepła, w którym następuje ogrzewanie.

Podczas wytwarzania energii elektrycznej wykorzystywane są specjalne fotokomórki. Pochłaniają promienie świetlne, a odpowiednie instalacje zamieniają te promienie na energię elektryczną.

Sposoby wykorzystania energii słonecznej można podzielić w zależności od rodzaju elektrowni przeznaczonej do jego przetwarzania. W sumie jest ich sześć.

Pierwsze trzy: wieżowa (projekt w formie czarnej wieży z wodą w środku i lustrami wokół), paraboliczna (przypominająca anteny satelitarne z lustrami w środku), w kształcie talerza (wygląda jak metalowe drzewo z liśćmi wykonanymi z luster). Można je łączyć, gdyż działają na tej samej zasadzie: wychwytują określoną ilość światła, kierują je do zbiornika z cieczą, która nagrzewa się i uwalnia parę, która z kolei służy do produkcji prądu.

Czwarty- wyposażenie w fotokomórki. Najbardziej znany typ, ponieważ jego wymiary mogą się różnić w zależności od potrzeb. Małe panele fotowoltaiczne wykorzystywane są na potrzeby prywatnych gospodarstw domowych, większe na potrzeby przemysłowe. Zasada działania polega na generowaniu prądu elektrycznego z promieni słonecznych pochłoniętych przez fotokomórkę na skutek znajdującej się w niej różnicy potencjałów.

Piąty- próżnia. Konstrukcyjnie jest to kawałek ziemi przykryty okrągłym szklanym dachem, wewnątrz którego znajduje się wieża z turbinami u podstawy. Zasada działania polega na ogrzaniu gruntu pod tym dachem i wytworzeniu ciągu powietrza na skutek różnicy temperatur. Łopatki turbin obracają się i wytwarzają energię.

Wielu z nas w taki czy inny sposób zetknęło się z ogniwami słonecznymi. Ktoś używał lub wykorzystuje panele słoneczne do wytwarzania prądu na potrzeby gospodarstwa domowego, ktoś używa małego panelu słonecznego do ładowania swojego ulubionego gadżetu w terenie, a ktoś z pewnością widział małe ogniwo słoneczne na mikrokalkulatorze. Niektórzy mieli nawet szczęście odwiedzić to miejsce.

Ale czy zastanawiałeś się kiedyś, jak zachodzi proces przekształcania energii słonecznej w energię elektryczną? Jakie zjawisko fizyczne leży u podstaw działania wszystkich tych ogniw słonecznych? Przejdźmy do fizyki i szczegółowo poznajmy proces generowania.

Od samego początku wiadomo, że źródłem energii jest tutaj światło słoneczne, a w naukowym rozumieniu jest ona pozyskiwana dzięki fotonom promieniowania słonecznego. Fotony te można sobie wyobrazić jako strumień cząstek elementarnych stale poruszających się od Słońca, z których każda ma energię, dlatego też cały strumień światła niesie jakiś rodzaj energii.

Z każdego metra kwadratowego powierzchni Słońca w sposób ciągły emitowane jest 63 MW energii w postaci promieniowania! Maksymalne natężenie tego promieniowania mieści się w zakresie widma widzialnego – .

Naukowcy ustalili więc, że gęstość energii przepływu światła słonecznego w odległości od Słońca do Ziemi wynoszącej 149 600 000 kilometrów, po przejściu przez atmosferę i dotarciu do powierzchni naszej planety, wynosi średnio około 900 W na metr kwadratowy.

Tutaj możesz przyjąć tę energię i spróbować uzyskać z niej prąd, czyli przekształcić energię strumienia świetlnego Słońca w energię poruszających się naładowanych cząstek, innymi słowy w.

Aby zamienić światło w energię elektryczną, potrzebujemy konwerter fotoelektryczny. Takie przetwornice są bardzo popularne, są dostępne w bezpłatnej sprzedaży, są to tzw. ogniwa słoneczne – przetwornice fotoelektryczne w postaci płytek wycinanych z krzemu.

Najlepsze są monokrystaliczne, mają sprawność około 18%, czyli jeśli strumień fotonów ze słońca ma gęstość energii 900 W/m2, to można liczyć na otrzymanie 160 W prądu na metr kwadratowy akumulator złożony z takich ogniw.

Działa tu zjawisko zwane „efektem fotograficznym”. Efekt fotoelektryczny lub efekt fotoelektryczny- jest to zjawisko emisji elektronów przez substancję (zjawisko wyrzucania elektronów z atomów substancji) pod wpływem światła lub innego promieniowania elektromagnetycznego.

Już w 1900 roku Max Planck, ojciec fizyki kwantowej, zaproponował, że światło jest emitowane i absorbowane w pojedynczych porcjach, czyli kwantach, które później, a mianowicie w 1926 roku chemik Gilbert Lewis nazwał „fotonami”.

Każdy foton ma energię, którą można określić ze wzoru E = hv – stała Plancka pomnożona przez częstotliwość promieniowania.

Zgodnie z koncepcją Maxa Plancka zjawisko odkryte w 1887 roku przez Hertza, a następnie dokładnie zbadane w latach 1888-1890 przez Stoletova, stało się wytłumaczalne. Aleksander Stoletow eksperymentalnie zbadał efekt fotoelektryczny i ustalił trzy prawa efektu fotoelektrycznego (prawa Stoletowa):

Przy stałym składzie widmowym promieniowania elektromagnetycznego padającego na fotokatodę, fotoprąd nasycenia jest proporcjonalny do energii oświetlenia katody (innymi słowy: liczba fotoelektronów wybitych z katody w ciągu 1 s jest wprost proporcjonalna do natężenia promieniowania) .

Maksymalna prędkość początkowa fotoelektronów nie zależy od natężenia padającego światła, lecz zależy jedynie od jego częstotliwości.

Dla każdej substancji istnieje czerwona granica efektu fotoelektrycznego, czyli minimalna częstotliwość światła (zależna od charakteru chemicznego substancji i stanu powierzchni), poniżej której efekt fotoelektryczny nie jest możliwy.

Później, w 1905 roku, Einstein wyjaśnił teorię efektu fotoelektrycznego. Pokaże, jak kwantowa teoria światła oraz prawo zachowania i transformacji energii doskonale wyjaśniają to, co się dzieje i co jest obserwowane. Einstein spisał równanie efektu fotoelektrycznego, za które w 1921 roku otrzymał Nagrodę Nobla:

Funkcja pracy A. Tutaj jest minimalna praca, jaką musi wykonać elektron, aby opuścić atom substancji. Drugi człon to energia kinetyczna elektronu po wyjściu.

Oznacza to, że foton jest absorbowany przez elektron atomu, dzięki czemu energia kinetyczna elektronu w atomie wzrasta o ilość energii pochłoniętego fotonu.

Część tej energii jest wydawana na elektron opuszczający atom, elektron opuszcza atom i może się swobodnie poruszać. A kierunkowo poruszające się elektrony to nic innego jak prąd elektryczny lub fotoprąd. W rezultacie możemy mówić o występowaniu pola elektromagnetycznego w substancji w wyniku efektu fotoelektrycznego.

To jest, Bateria słoneczna działa dzięki działającemu w niej efektowi fotoelektrycznemu. Ale dokąd trafiają „wybite” elektrony w konwerterze fotowoltaicznym? Przetwornik fotoelektryczny lub ogniwo słoneczne lub fotokomórka jest zatem efektem fotoelektrycznym w nim zachodzącym w nietypowy sposób, jest to fotoefekt wewnętrzny i ma nawet specjalną nazwę „fotoefekt zaworowy”.

Pod wpływem światła słonecznego na złączu p-n półprzewodnika zachodzi efekt fotoelektryczny i pojawia się emf, ale elektrony nie opuszczają fotokomórki, wszystko dzieje się w warstwie blokującej, gdy elektrony opuszczają jedną część ciała, przenosząc się do innej części z tego.

Krzem w skorupie ziemskiej stanowi 30% jego masy, dlatego jest wszędzie stosowany. Cechą charakterystyczną półprzewodników jest to, że nie są one ani przewodnikami, ani dielektrykami; ich przewodność zależy od stężenia zanieczyszczeń, temperatury i narażenia na promieniowanie.

Przerwa wzbroniona w półprzewodniku wynosi kilka elektronowoltów i jest to dokładnie różnica energii pomiędzy górnym poziomem pasma walencyjnego atomów, z którego uciekają elektrony, a dolnym poziomem pasma przewodnictwa. W krzemie szerokość pasma wzbronionego wynosi 1,12 eV – czyli dokładnie tyle, ile potrzeba do absorpcji promieniowania słonecznego.

A więc złącze p-n. Domieszkowane warstwy krzemu w fotokomórce tworzą złącze p-n. Tutaj tworzona jest bariera energetyczna dla elektronów, opuszczają one pasmo walencyjne i poruszają się tylko w jednym kierunku, dziury poruszają się w przeciwnym kierunku. W ten sposób w ogniwie słonecznym wytwarzany jest prąd, czyli energia elektryczna wytwarzana jest ze światła słonecznego.

Złącze Pn wystawione na działanie fotonów nie pozwala nośnikom ładunku – elektronom i dziurom – poruszać się inaczej niż w jednym kierunku; rozdzielają się one i kończą po przeciwnych stronach bariery. Po podłączeniu do obwodu obciążenia poprzez górną i dolną elektrodę, konwerter fotoelektryczny pod wpływem światła słonecznego utworzy się w obwodzie zewnętrznym.

Ta metoda wytwarzania energii elektrycznej opiera się na światło słoneczne, nazywane w podręcznikach – Fotony. Dla nas jest to interesujące, ponieważ podobnie jak poruszający się strumień powietrza, przepływ światła ma energię! W odległości jednej jednostki astronomicznej (149 597 870,66 km) od Słońca, gdzie znajduje się nasza Ziemia, gęstość strumienia promieniowania słonecznego wynosi 1360 W/m2. A po przejściu przez atmosferę ziemską przepływ traci intensywność na skutek odbicia i absorpcji, a na powierzchni ziemi wynosi już ~ 1000 W/m2. Tutaj zaczyna się nasza praca: wykorzystanie energii strumienia świetlnego i przekształcenie jej w energię potrzebną w życiu codziennym – elektryczną.

Tajemnica tej przemiany kryje się w małym pseudokwadracie ze ściętymi narożnikami, który jest wycięty z krzemowego cylindra (ryc. 2) o średnicy 125 mm i nosi nazwę . Jak?

Odpowiedź na to pytanie otrzymali fizycy, którzy odkryli takie zjawisko jak efekt fotoelektryczny. Efekt fotoelektryczny to zjawisko wyrzucania elektronów z atomów substancji pod wpływem światła.

W 1900 Niemiecki fizyk Max Planck zaproponował hipotezę: światło jest emitowane i absorbowane w oddzielnych porcjach - kwanty(lub fotony). Energię każdego fotonu określa wzór: mi =H∙ ν (popielaty nago) gdzie H- stała Plancka równa 6,626 × 10 -34 J∙s, ν - częstotliwość fotonów. Hipoteza Plancka wyjaśniała zjawisko efektu fotoelektrycznego, odkryte w 1887 roku przez niemieckiego naukowca Heinricha Hertza i badane eksperymentalnie przez rosyjskiego naukowca Aleksandra Grigoriewicza Stoletowa, który podsumowując uzyskane wyniki ustalił, co następuje: trzy prawa efektu fotoelektrycznego:

1. Przy stałym składzie widmowym światła siła prądu nasycenia jest wprost proporcjonalna do strumienia światła padającego na katodę.
2. Początkowa energia kinetyczna elektronów wyrzucanych przez światło rośnie liniowo wraz ze wzrostem częstotliwości światła i nie zależy od jego natężenia.
3. Efekt fotoelektryczny nie występuje, jeśli częstotliwość światła jest mniejsza niż pewna wartość charakterystyczna dla każdej substancji, zwana granicą czerwoną.

Teorię efektu fotoelektrycznego, która wyjaśnia tajemnicę panującą w FEP, opracował niemiecki naukowiec Albert Einstein w 1905 roku, wyjaśniając prawa efekt fotoelektryczny z wykorzystaniem kwantowej teorii światła. Opierając się na prawie zachowania i przemiany energii, Einstein zapisał równanie bilansu energetycznego podczas efektu fotoelektrycznego:

Gdzie: H∙ ν – energia fotonów, A– funkcja pracy – minimalna praca, jaką należy wykonać, aby elektron opuścił atom substancji. Okazuje się zatem, że cząstka światła - foton - jest pochłaniana przez elektron, który uzyskuje dodatkową energię kinetyczną ½m∙w 2 i wykonuje pracę opuszczania atomu, co daje mu możliwość swobodnego poruszania się. A ukierunkowanym ruchem ładunków elektrycznych jest prąd elektryczny, lub, ściślej mówiąc, siła elektromotoryczna - E.M.F. - powstaje w substancji.

W 1921 roku Einstein otrzymał Nagrodę Nobla za równanie efektu fotoelektrycznego.

Wracając do przeszłości do współczesności widzimy, że „sercem” Baterii Słonecznej jest FEP (fotokomórka półprzewodnikowa), w której realizowany jest niesamowity cud natury – Valve PhotoEffect (VPE). Polega na pojawieniu się siły elektromotorycznej w złączu p-n pod wpływem światła. VFE lub efekt fotoelektryczny w warstwie barierowej, to zjawisko, w którym elektrony opuszczają ciało, przechodząc przez granicę do innego ciała stałego (półprzewodnika).

Półprzewodniki- są to materiały, które pod względem przewodnictwa właściwego zajmują pozycję pośrednią między przewodnikami a dielektrykami i różnią się od przewodników silną zależnością przewodnictwa właściwego od stężenia zanieczyszczeń, temperatury i różnych rodzajów promieniowania. Półprzewodniki to substancje, których przerwa wzbroniona jest rzędu kilku elektronowoltów [eV]. Pasmo wzbronione to różnica energii elektronów w krysztale półprzewodnika pomiędzy dolnym poziomem pasma przewodnictwa a górnym poziomem pasma walencyjnego półprzewodnika.

Półprzewodniki obejmują wiele pierwiastków chemicznych: german, krzem, selen, tellur, arsen i inne, ogromną liczbę stopów i związków chemicznych (arsenek galu itp.). Najpopularniejszym półprzewodnikiem w przyrodzie jest krzem, stanowią około 30% skorupy ziemskiej.

Krzem miał stać się materiałem, ze względu na powszechne występowanie w przyrodzie, jego lekkość i pasmo wzbronione odpowiednie do pochłaniania energii słonecznej wynoszące 1,12 eV. Obecnie krzem krystaliczny (około 90% światowego rynku) i cienkowarstwowe ogniwa słoneczne (około 10% rynku) są najbardziej widoczne na rynku komercyjnych systemów naziemnych.

Kluczowym elementem w projektowaniu konwerterów fotowoltaicznych z krzemu krystalicznego (PVC) jest złącze p-n. W uproszczonej formie ogniwo słoneczne można przedstawić jako „kanapkę”: składa się z warstw krzemu domieszkowanego w sposób tworzący złącze p-n.

Jedną z głównych właściwości złącza pn jest jego zdolność do stanowienia bariery energetycznej dla nośników prądu, to znaczy umożliwiania im przejścia tylko w jednym kierunku. Na tym właśnie efekcie opiera się wytwarzanie prądu elektrycznego w ogniwach słonecznych. Promieniowanie padające na powierzchnię elementu generuje nośniki ładunku o różnych znakach objętości półprzewodnika – elektrony (n) i dziury (p). Dzięki swoim właściwościom złącze pn „rozdziela” je, pozwalając każdemu typowi przejść tylko przez „własną” połowę, a nośniki ładunku poruszające się chaotycznie w objętości elementu trafiają po przeciwnych stronach bariery, po czym można przenieść do obwodu zewnętrznego w celu wytworzenia napięcia na obciążeniu i prądu elektrycznego w obwodzie zamkniętym podłączonym do ogniwa słonecznego.

Historia badań nad fotosyntezą sięga sierpnia 1771 roku, kiedy to angielski teolog, filozof i przyrodnik-amator Joseph Priestley (1733–1804) odkrył, że rośliny potrafią „korygować” właściwości powietrza zmieniającego swój skład w wyniku spalania lub aktywność zwierząt. Priestley wykazał, że w obecności roślin „zanieczyszczone” powietrze ponownie staje się odpowiednie do spalania i podtrzymywania życia zwierząt.

W toku dalszych badań Ingenhausa, Senebiera, Saussure’a, Boussingaulta i innych naukowców stwierdzono, że rośliny podświetlone uwalniają tlen i pochłaniają dwutlenek węgla z powietrza. Rośliny syntetyzują substancje organiczne z dwutlenku węgla i wody. Proces ten nazwano fotosyntezą.

Robert Mayer, odkrywca prawa zachowania energii, zasugerował w 1845 roku, że rośliny przetwarzają energię światła słonecznego na energię związków chemicznych powstających podczas fotosyntezy. Według niego „promienie słoneczne rozchodzące się w przestrzeni kosmicznej są «wychwytywane» i przechowywane do późniejszego wykorzystania w razie potrzeby”. Następnie rosyjski naukowiec K.A. Timiryazev przekonująco udowodnił, że najważniejszą rolę w wykorzystaniu energii słonecznej przez rośliny odgrywają cząsteczki chlorofilu obecne w zielonych liściach.

Węglowodany (cukry) powstałe w procesie fotosyntezy wykorzystywane są jako źródło energii i materiał budulcowy do syntezy różnych związków organicznych u roślin i zwierząt. U roślin wyższych procesy fotosyntezy zachodzą w chloroplastach, wyspecjalizowanych organellach komórki roślinnej przetwarzających energię.

Schematyczne przedstawienie chloroplastu pokazano na ryc. 1.

Pod podwójną otoczką chloroplastu, składającą się z błony zewnętrznej i wewnętrznej, znajdują się wydłużone struktury błonowe, które tworzą zamknięte pęcherzyki zwane tylakoidami. Błony tylakoidów składają się z dwóch warstw cząsteczek lipidów, które zawierają wielkocząsteczkowe kompleksy białek fotosyntetycznych. W chloroplastach roślin wyższych tylakoidy są zgrupowane w grana, czyli stosy tylakoidów w kształcie dysków, spłaszczonych i ściśle ściśniętych razem. Kontynuacją poszczególnych tylakoidów grany są wystające z nich tylakoidy międzykrystaliczne. Przestrzeń pomiędzy błoną chloroplastową a tylakoidami nazywa się zrębem. Zrąb zawiera cząsteczki chloroplastów RNA, DNA, rybosomy, ziarna skrobi, a także liczne enzymy, w tym te, które zapewniają roślinom wchłanianie CO2.

Publikacja powstała przy wsparciu firmy Sushi E’xpress. Firma „Sushi E'xpress” świadczy usługi dostawy sushi na terenie Nowosybirska. Zamawiając sushi w firmie Sushi E’xpress szybko otrzymasz smaczne i zdrowe danie przygotowane przez profesjonalnych kucharzy z najświeższych składników najwyższej jakości. Odwiedzając stronę internetową firmy Sushi E’xpress mogą Państwo zapoznać się z cenami i składem oferowanych bułek, co ułatwi Państwu podjęcie decyzji o wyborze dania. Aby złożyć zamówienie na dostawę sushi, zadzwoń pod numer 239-55-87

Jasne i ciemne etapy fotosyntezy

Według współczesnych koncepcji fotosynteza to szereg procesów fotofizycznych i biochemicznych, w wyniku których rośliny syntetyzują węglowodany (cukry) wykorzystując energię światła słonecznego. Liczne etapy fotosyntezy dzieli się zwykle na dwie duże grupy procesów - fazy jasne i ciemne.

Lekkie etapy fotosyntezy nazywane są zwykle zespołem procesów, w wyniku których pod wpływem energii świetlnej dochodzi do syntezy cząsteczek adenozynotrifosforanu (ATP) i powstania zredukowanego fosforanu dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego (NADP H), związku o wysokiej występuje potencjał redukujący. Cząsteczki ATP pełnią w komórce rolę uniwersalnego źródła energii. Wiadomo, że energia makroergicznych (tj. bogatych w energię) wiązań fosforanowych cząsteczki ATP jest wykorzystywana w większości procesów biochemicznych zużywających energię.

Lekkie procesy fotosyntezy zachodzą w tylakoidach, których błony zawierają główne składniki aparatu fotosyntetycznego roślin - kompleksy pigmentowo-białkowe i transportujące elektrony zbierające światło, a także kompleks syntazy ATP, który katalizuje tworzenie ATP z adenozyny difosforan (ADP) i fosforan nieorganiczny (P i) (ADP + Ф i → ATP + H 2 O). Zatem w wyniku lekkich etapów fotosyntezy energia światła pochłonięta przez rośliny magazynowana jest w postaci wysokoenergetycznych wiązań chemicznych cząsteczek ATP i silnego czynnika redukującego NADP H, które wykorzystywane są do syntezy węglowodanów w tak zwane ciemne etapy fotosyntezy.

Ciemne etapy fotosyntezy nazywane są zwykle zestawem reakcji biochemicznych, w wyniku których atmosferyczny dwutlenek węgla (CO 2) jest wchłaniany przez rośliny i powstają węglowodany. Cykl ciemnych przemian biochemicznych prowadzących do syntezy związków organicznych z CO 2 i wody nazywany jest cyklem Calvina – Bensona, od nazwisk autorów, którzy wnieśli decydujący wkład w badanie tych procesów. W przeciwieństwie do kompleksów transportu elektronów i syntazy ATP, które znajdują się w błonie tylakoidów, enzymy katalizujące „ciemne” reakcje fotosyntezy są rozpuszczone w zrębie. Kiedy błona chloroplastowa ulega zniszczeniu, enzymy te są wypłukiwane ze zrębu, w wyniku czego chloroplasty tracą zdolność wchłaniania dwutlenku węgla.

W wyniku przemian szeregu związków organicznych w cyklu Calvina – Bensona, z trzech cząsteczek CO 2 i wody w chloroplastach powstaje cząsteczka aldehydu 3-glicerynowego o wzorze chemicznym CHO – CHOH – CH 2 O–PO 3 2-. W tym przypadku na jedną cząsteczkę CO2 zawartego w aldehydo-3-fosforanie gliceryny zużywane są trzy cząsteczki ATP i dwie cząsteczki NADPH.

Do syntezy związków organicznych w cyklu Calvina – Bensona wykorzystuje się energię uwalnianą podczas reakcji hydrolizy wysokoenergetycznych wiązań fosforanowych cząsteczek ATP (reakcja ATP + H 2 O → ADP + Ph i) oraz silny potencjał redukcyjny NADP H wykorzystywane są cząsteczki.Główna część cząsteczek powstałych w chloroplastach Aldehyd 3-glicerynowy przedostaje się do cytozolu komórki roślinnej, gdzie ulega przemianie do fruktozo-6-fosforanu i glukozo-6-fosforanu, które podczas dalszych przemian tworzą cukier fosforan, prekursor sacharozy. Skrobia jest syntetyzowana z cząsteczek aldehydu 3-glicerynowego pozostających w chloroplastach.

Konwersja energii w centrach reakcji fotosyntezy

Dobrze zbadano fotosyntetyczne kompleksy przekształcające energię roślin, alg i bakterii fotosyntetyzujących. Ustalono skład chemiczny i strukturę przestrzenną kompleksów białkowych przekształcających energię oraz wyjaśniono sekwencję procesów przemian energetycznych. Pomimo różnic w składzie i strukturze molekularnej aparatu fotosyntetycznego, istnieją ogólne wzorce procesów konwersji energii w centrach fotoreakcji wszystkich organizmów fotosyntetycznych. W układach fotosyntetycznych pochodzenia roślinnego i bakteryjnego pojedynczą jednostką strukturalną i funkcjonalną aparatu fotosyntetycznego jest fotosystem, który obejmuje antenę zbierającą światło, centrum reakcji fotochemicznej i powiązane cząsteczki - nośniki elektronów.

Rozważmy najpierw ogólne zasady transformacji energii słonecznej, charakterystyczne dla wszystkich układów fotosyntetycznych, a następnie zatrzymamy się bardziej szczegółowo na przykładzie funkcjonowania centrów fotoreakcji i łańcucha transportu elektronów chloroplastów w roślinach wyższych.

Antena zbierająca światło (absorpcja światła, migracja energii do centrum reakcji)

Pierwszym elementarnym aktem fotosyntezy jest absorpcja światła przez cząsteczki chlorofilu lub pigmenty pomocnicze wchodzące w skład specjalnego kompleksu pigmentowo-białkowego zwanego anteną zbierającą światło. Antena wychwytująca światło to kompleks makromolekularny zaprojektowany w celu skutecznego wychwytywania światła. W chloroplastach kompleks antenowy zawiera dużą liczbę (do kilkuset) cząsteczek chlorofilu i pewną ilość barwników pomocniczych (karotenoidów) ściśle związanych z białkiem.

W jasnym świetle słonecznym pojedyncza cząsteczka chlorofilu absorbuje kwanty światła stosunkowo rzadko, średnio nie więcej niż 10 razy na sekundę. Ponieważ jednak na jedno centrum fotoreakcji przypada duża liczba cząsteczek chlorofilu (200–400), nawet przy stosunkowo słabym natężeniu światła padającego na liść w warunkach zacienienia rośliny, ośrodek reakcji aktywuje się dość często. Zespół pigmentów pochłaniających światło pełni zasadniczo funkcję anteny, która dzięki swoim dość dużym rozmiarom skutecznie wychwytuje światło słoneczne i kieruje jego energię do centrum reakcji. Rośliny kochające cień mają z reguły większą antenę zbierającą światło w porównaniu do roślin rosnących w warunkach silnego oświetlenia.

W roślinach głównymi pigmentami zbierającymi światło są cząsteczki chlorofilu. A i chlorofil B, pochłaniające światło widzialne o długości fali λ ≤ 700–730 nm. Wyizolowane cząsteczki chlorofilu absorbują światło jedynie w dwóch stosunkowo wąskich pasmach widma słonecznego: przy długości fali 660–680 nm (światło czerwone) i 430–450 nm (światło niebiesko-fioletowe), co oczywiście ogranicza efektywność wykorzystania całe spektrum padającego światła słonecznego na zielony liść.

Jednakże skład widmowy światła pochłanianego przez antenę wychwytującą światło jest w rzeczywistości znacznie szerszy. Wyjaśnia to fakt, że widmo absorpcji zagregowanych form chlorofilu wchodzących w skład anteny wychwytującej światło przesuwa się w stronę dłuższych fal. Antena zbierająca światło, oprócz chlorofilu, zawiera pigmenty pomocnicze, które zwiększają efektywność jej działania, ponieważ pochłaniają światło w tych obszarach widma, w których absorbują cząsteczki chlorofilu, główny pigment anteny zbierającej światło świecą stosunkowo słabo.

W roślinach pigmentami pomocniczymi są karotenoidy, które pochłaniają światło w zakresie długości fal λ ≈ 450–480 nm; w komórkach alg fotosyntetycznych są to pigmenty czerwone i niebieskie: fikoerytryny u krasnorostów (λ ≈ 495–565 nm) i fikocyjaniny u niebieskozielonych alg (λ ≈ 550–615 nm).

Pochłonięcie kwantu światła przez cząsteczkę chlorofilu (Chl) lub pigment pomocniczy prowadzi do jego wzbudzenia (elektron przechodzi na wyższy poziom energetyczny):

Chl + hν → Chl*.

Energia wzbudzonej cząsteczki chlorofilu Chl* jest przekazywana cząsteczkom sąsiednich pigmentów, które z kolei mogą przekazywać ją innym cząsteczkom anteny zbierającej światło:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Energia wzbudzenia może zatem migrować przez matrycę pigmentową, aż wzbudzenie ostatecznie dotrze do centrum fotoreakcji P (schemat tego procesu pokazano na rys. 2):

Chl* + P → Chl + P*.

Należy zauważyć, że czas istnienia cząsteczek chlorofilu i innych pigmentów w stanie wzbudzonym jest bardzo krótki, τ ≈ 10 –10 –10 –9 s. Istnieje zatem pewne prawdopodobieństwo, że w drodze do centrum reakcji P energia takich krótkotrwałych stanów wzbudzonych pigmentów może zostać bezużytecznie utracona – rozproszona na ciepło lub uwolniona w postaci kwantu światła (zjawisko fluorescencji). W rzeczywistości jednak efektywność migracji energii do centrum reakcji fotosyntezy jest bardzo wysoka. W przypadku, gdy ośrodek reakcji jest w stanie aktywnym, prawdopodobieństwo utraty energii z reguły nie przekracza 10–15%. Tak wysoka efektywność wykorzystania energii słonecznej wynika z faktu, że antena zbierająca światło jest strukturą wysoce uporządkowaną, która zapewnia bardzo dobre oddziaływanie pigmentów ze sobą. Dzięki temu osiąga się dużą szybkość przekazywania energii wzbudzenia z cząsteczek absorbujących światło do centrum fotoreakcji. Średni czas „przeskoku” energii wzbudzenia z jednego pigmentu na drugi wynosi z reguły τ ≈ 10 –12 –10 –11 s. Całkowity czas migracji wzbudzenia do centrum reakcji zwykle nie przekracza 10 –10 –10 –9 s.

Centrum reakcji fotochemicznych (transfer elektronów, stabilizacja oddzielonych ładunków)

Nowoczesne pomysły na budowę centrum reakcji i mechanizmy podstawowych etapów fotosyntezy poprzedziły prace A.A. Krasnowskiego, który odkrył, że w obecności donorów i akceptorów elektronów cząsteczki chlorofilu wzbudzone światłem mogą zostać odwracalnie zredukowane (przyjąć elektron) i utlenione (oddać elektron). Następnie Cock, Witt i Duyzens odkryli w roślinach, algach i bakteriach fotosyntetyzujących specjalne pigmenty o charakterze chlorofilowym, zwane centrami reakcji, które ulegają utlenieniu pod wpływem światła i w rzeczywistości są głównymi donorami elektronów podczas fotosyntezy.

Centrum reakcji fotochemicznej P to specjalna para (dimer) cząsteczek chlorofilu, która pełni rolę pułapki dla energii wzbudzenia wędrującej przez matrycę pigmentową anteny zbierającej światło (ryc. 2). Tak jak ciecz przepływa ze ścianek szerokiego lejka do jego wąskiej szyjki, tak energia światła pochłonięta przez wszystkie pigmenty anteny zbierającej światło kierowana jest do centrum reakcji. Wzbudzenie centrum reakcji inicjuje łańcuch dalszych przemian energii świetlnej podczas fotosyntezy.

Kolejność procesów zachodzących po wzbudzeniu centrum reakcji P oraz schemat odpowiadających im zmian energii fotosystemu przedstawiono schematycznie na rys. 3.

Oprócz dimeru chlorofilu P kompleks fotosyntetyczny obejmuje cząsteczki pierwotnych i wtórnych akceptorów elektronów, które umownie będziemy oznaczać jako A i B, a także pierwotnego donora elektronów, cząsteczkę D. Wzbudzone centrum reakcji P* ma niską powinowactwo do elektronów i dlatego łatwo przekazuje je pobliskiemu pierwotnemu akceptorowi elektronów A:

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Tym samym w wyniku bardzo szybkiego (t ≈10–12 s) przeniesienia elektronu z P* do A następuje drugi, fundamentalnie ważny etap konwersji energii słonecznej podczas fotosyntezy – separacja ładunku w centrum reakcji. Powstaje w tym przypadku silny środek redukujący A – (donor elektronów) i silny środek utleniający P+ (akceptor elektronów).

Cząsteczki P+ i A – są ułożone asymetrycznie w błonie: w chloroplastach centrum reakcji P+ znajduje się bliżej powierzchni błony zwróconej do wnętrza tylakoidu, a akceptor A – bliżej zewnątrz. Dlatego w wyniku fotoindukowanego rozdziału ładunków na membranie powstaje różnica potencjałów elektrycznych. Indukowane światłem rozdzielenie ładunku w centrum reakcji przypomina wytwarzanie różnicy potencjałów elektrycznych w konwencjonalnej fotokomórce. Należy jednak podkreślić, że w odróżnieniu od wszystkich znanych i szeroko stosowanych w technologii fotokonwerterów energii, wydajność pracy centrów reakcji fotosyntezy jest bardzo wysoka. Skuteczność separacji ładunków w aktywnych centrach reakcji fotosyntezy z reguły przekracza 90–95% (najlepsze przykłady ogniw słonecznych mają wydajność nie większą niż 30%).

Jakie mechanizmy zapewniają tak wysoką efektywność konwersji energii w centrach reakcyjnych? Dlaczego elektron przeniesiony do akceptora A nie wraca do dodatnio naładowanego utlenionego centrum P+? Stabilizację rozdzielonych ładunków zapewniają głównie procesy wtórnego transportu elektronów po przejściu elektronu z P* do A. Z odtworzonego pierwotnego akceptora A elektron bardzo szybko (w ciągu 10–10–10–9 s) przechodzi do wtórny akceptor elektronów B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

W tym przypadku elektron nie tylko oddala się od dodatnio naładowanego centrum reakcji P+, ale zauważalnie maleje także energia całego układu (rys. 3). Oznacza to, że aby przenieść elektron w przeciwnym kierunku (przejście B – → A), będzie musiał pokonać dość wysoką barierę energetyczną ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, gdzie ΔE jest różnicą poziomów energii dla dwóch stanów układ, w którym elektron znajduje się odpowiednio na nośniku A lub B. Z tego powodu powrót elektronu ze zredukowanej cząsteczki B - do utlenionej cząsteczki A zająłby znacznie więcej czasu niż w przypadku bezpośredniego przejścia A - → B. Innymi słowy, w kierunku do przodu elektron jest przenoszony znacznie szybciej niż w kierunku odwrotnym. Dlatego po przeniesieniu elektronu do wtórnego akceptora B prawdopodobieństwo jego powrotu i rekombinacji z dodatnio naładowaną „dziurą” P+ znacznie maleje.

Drugim czynnikiem przyczyniającym się do stabilizacji oddzielonych ładunków jest szybka neutralizacja utlenionego centrum fotoreakcji P + pod wpływem elektronu dostarczonego do P + od donora elektronów D:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Po otrzymaniu elektronu od cząsteczki donora D i powrocie do pierwotnego stanu zredukowanego P, centrum reakcji nie będzie już w stanie przyjąć elektronu od zredukowanych akceptorów, ale teraz jest gotowe do ponownego uruchomienia - oddania elektronu znajdujący się obok niego utleniony pierwotny akceptor A. Jest to sekwencja zdarzeń zachodzących w centrach fotoreakcji wszystkich układów fotosyntetycznych.

Chloroplastowy łańcuch transportu elektronów

W chloroplastach roślin wyższych występują dwa fotosystemy: fotosystem 1 (PS1) i fotosystem 2 (PS2), różniące się składem białek, pigmentów i właściwościami optycznymi. Antena zbierająca światło FS1 pochłania światło o długości fali λ ≤ 700–730 nm, a FS2 absorbuje światło o długości fali λ ≤ 680–700 nm. Indukowanemu światłem utlenianiu centrów reakcji PS1 i PS2 towarzyszy ich wybielanie, które charakteryzuje się zmianami ich widm absorpcyjnych przy λ ≈ 700 i 680 nm. Zgodnie z ich właściwościami optycznymi centra reakcji PS1 i PS2 nazwano P 700 i P 680.

Obydwa fotosystemy są połączone łańcuchem nośników elektronów (ryc. 4). PS2 jest źródłem elektronów dla PS1. Inicjowana światłem separacja ładunków w centrach fotoreakcji P 700 i P 680 zapewnia przeniesienie elektronu z wody rozłożonej w PS2 do końcowego akceptora elektronów - cząsteczki NADP+. Łańcuch transportu elektronów (ETC), łączący oba fotosystemy, obejmuje cząsteczki plastochinonu, odrębny kompleks białek transportujących elektrony (tzw. kompleks b/f) oraz rozpuszczalne w wodzie białko plastocyjaninę (Pc) jako nośniki elektronów. Schemat ilustrujący względne rozmieszczenie kompleksów transportu elektronów w błonie tylakoidów oraz ścieżkę przenoszenia elektronów z wody do NADP + pokazano na ryc. 4.

W PS2 ze wzbudzonego centrum P* 680 elektron jest przenoszony najpierw do pierwotnego akceptora feofetyny (Phe), a następnie do cząsteczki plastochinonu Q A, ściśle związanej z jednym z białek PS2,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B →Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Elektron jest następnie przenoszony do drugiej cząsteczki plastochinonu QB, a P 680 otrzymuje elektron od pierwotnego donora elektronów Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Cząsteczka plastochinonu, której wzór chemiczny i położenie w błonie dwuwarstwowej lipidów pokazano na ryc. 5, jest w stanie przyjąć dwa elektrony. Po dwukrotnym odpaleniu centrum reakcji PS2 cząsteczka plastochinonu Q B otrzyma dwa elektrony:

Q b + 2е – → Q b 2– .

Ujemnie naładowana cząsteczka Q B 2– ma duże powinowactwo do jonów wodoru, które wychwytuje z przestrzeni zrębowej. Po protonowaniu zredukowanego plastochinonu Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2) powstaje elektrycznie obojętna postać tej cząsteczki QH 2, którą nazywa się plastochinolem (ryc. 5). Plastochinol pełni rolę mobilnego nośnika dwóch elektronów i dwóch protonów: po opuszczeniu PS2 cząsteczka QH2 może z łatwością przemieszczać się wewnątrz błony tylakoidów, zapewniając połączenie PS2 z innymi kompleksami transportu elektronów.

Utlenione centrum reakcji PS2 R 680 charakteryzuje się wyjątkowo wysokim powinowactwem elektronowym, tj. jest bardzo silnym utleniaczem. Dzięki temu PS2 rozkłada wodę, związek stabilny chemicznie. Kompleks rozszczepiający wodę (WSC), wchodzący w skład PS2, zawiera w swoim centrum aktywnym grupę jonów manganu (Mn 2+), które służą jako donory elektronów dla P680. Oddając elektrony utlenionemu centrum reakcji, jony manganu stają się „akumulatorami” ładunków dodatnich, które biorą bezpośredni udział w reakcji utleniania wody. W wyniku sekwencyjnej poczwórnej aktywacji centrum reakcji P 680, w zawierającym Mn centrum aktywnym VRC gromadzą się cztery silne równoważniki utleniające (lub cztery „dziury”) w postaci utlenionych jonów manganu (Mn 4+), które oddziałując z dwiema cząsteczkami wody, katalizują reakcję rozkładu wody:

2Mn 4+ + 2H 2O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2.

Zatem po sekwencyjnym przeniesieniu czterech elektronów z VRC do P 680 następuje jednocześnie synchroniczny rozkład dwóch cząsteczek wody, któremu towarzyszy uwolnienie jednej cząsteczki tlenu i czterech jonów wodorowych, które dostają się do przestrzeni wewnątrztylakoidowej chloroplastu.

Cząsteczka plastochinolu QH 2 powstająca podczas funkcjonowania PS2 dyfunduje do dwuwarstwy lipidowej błony tylakoidów do kompleksu b/f (ryc. 4 i 5). Kiedy napotyka kompleks b/f, cząsteczka QH 2 wiąże się z nim, a następnie przenosi do niego dwa elektrony. W tym przypadku na każdą cząsteczkę plastochinolu utlenioną przez kompleks b/f wewnątrz tylakoidu uwalniane są dwa jony wodorowe. Z kolei kompleks b/f jest donorem elektronów dla plastocyjaniny (Pc), stosunkowo małego, rozpuszczalnego w wodzie białka, którego centrum aktywne obejmuje jon miedzi (reakcjom redukcji i utleniania plastocyjaniny towarzyszą zmiany wartościowości jon miedzi Cu 2+ + e – ↔ Cu+). Plastocyjanina działa jako łącznik pomiędzy kompleksem b/f i PS1. Cząsteczka plastocyjaniny szybko przemieszcza się wewnątrz tylakoidu, zapewniając transfer elektronów z kompleksu b/f do PS1. Ze zredukowanej plastocyjaniny elektron trafia bezpośrednio do utlenionych centrów reakcji PS1 – P 700 + (patrz rys. 4). Zatem w wyniku połączonego działania PS1 i PS2, dwa elektrony z cząsteczki wody rozłożonej w PS2 zostają ostatecznie przeniesione poprzez łańcuch transportu elektronów do cząsteczki NADP+, zapewniając powstanie silnego środka redukującego NADP H.

Dlaczego chloroplasty potrzebują dwóch fotosystemów? Wiadomo, że bakterie fotosyntetyzujące, które wykorzystują różne związki organiczne i nieorganiczne (na przykład H2S) jako donor elektronów w celu przywrócenia utlenionych centrów reakcji, z powodzeniem funkcjonują z jednym fotosystemem. Pojawienie się dwóch fotosystemów wynika najprawdopodobniej z faktu, że energia jednego kwantu światła widzialnego nie jest wystarczająca, aby zapewnić rozkład wody i efektywne przejście elektronu wzdłuż łańcucha cząsteczek nośnikowych z wody do NADP+. Około 3 miliardy lat temu na Ziemi pojawiły się sinice, czyli sinice, które nabyły zdolność wykorzystywania wody jako źródła elektronów do redukcji dwutlenku węgla. Obecnie uważa się, że PS1 pochodzi od bakterii zielonych, a PS2 od bakterii fioletowych. Po tym, jak w procesie ewolucyjnym PS2 zostało „włączone” w pojedynczy łańcuch przenoszenia elektronów razem z PS1, możliwe stało się rozwiązanie problemu energetycznego - przezwyciężenie dość dużej różnicy w potencjałach redoks par tlen/woda i NADP + / NADP H. Pojawienie się organizmów fotosyntetycznych, zdolnych do utleniania wody, stało się jednym z najważniejszych etapów rozwoju przyrody żywej na Ziemi. Po pierwsze, glony i rośliny zielone, „naucząc się” utleniać wodę, opanowały niewyczerpane źródło elektronów do redukcji NADP +. Po drugie, rozkładając wodę, wypełniły atmosferę ziemską tlenem cząsteczkowym, tworząc w ten sposób warunki do szybkiego ewolucyjnego rozwoju organizmów, których energia związana jest z oddychaniem tlenowym.

Sprzężenie procesów transportu elektronów z transferem protonów i syntezą ATP w chloroplastach

Transferowi elektronów przez ETC towarzyszy zwykle spadek energii. Proces ten można porównać do spontanicznego ruchu ciała po pochyłej płaszczyźnie. Spadek poziomu energii elektronu podczas jego ruchu wzdłuż ETC nie oznacza wcale, że przeniesienie elektronu jest zawsze procesem energetycznie bezużytecznym. W normalnych warunkach funkcjonowania chloroplastów większość energii uwalnianej podczas transportu elektronów nie jest marnowana bezużytecznie, lecz wykorzystywana do działania specjalnego kompleksu przetwarzającego energię zwanego syntazą ATP. Kompleks ten katalizuje niekorzystny energetycznie proces tworzenia ATP z ADP i nieorganicznego fosforanu P i (reakcja ADP + P i → ATP + H 2 O). W związku z tym zwyczajowo mówi się, że procesy dostarczające energię w transporcie elektronów są powiązane z procesami akceptorów energii syntezy ATP.

Najważniejszą rolę w zapewnieniu sprzężenia energetycznego w błonach tylakoidów, podobnie jak we wszystkich innych organellach przetwarzających energię (mitochondria, chromatofory bakterii fotosyntetyzujących), odgrywają procesy transportu protonów. Synteza ATP jest ściśle związana z przeniesieniem trzech protonów z tylakoidów (3H in +) do zrębu (3H out +) poprzez syntazę ATP:

ADP + Ф i + 3H w + → ATP + H 2 O + 3H na zewnątrz + .

Proces ten staje się możliwy, ponieważ dzięki asymetrycznemu ułożeniu nośników w błonie działanie ETC chloroplastów prowadzi do gromadzenia się nadmiaru protonów wewnątrz tylakoidu: jony wodorowe są absorbowane z zewnątrz na etapach NADP + redukcji i tworzenia plastochinolu i są uwalniane wewnątrz tylakoidów na etapach rozkładu wody i utleniania plastochinolu (ryc. 4). Naświetlanie chloroplastów powoduje znaczny (100–1000-krotny) wzrost stężenia jonów wodorowych wewnątrz tylakoidów.

Przyjrzeliśmy się więc łańcuchowi zdarzeń, podczas którego energia światła słonecznego magazynowana jest w postaci energii wysokoenergetycznych związków chemicznych - ATP i NADP H. Te produkty lekkiego etapu fotosyntezy wykorzystywane są w ciemnych etapach z dwutlenku węgla i wody powstają związki organiczne (węglowodany). Do głównych etapów konwersji energii prowadzących do powstania ATP i NADP H zalicza się następujące procesy: 1) absorpcja energii świetlnej przez pigmenty anteny zbierającej światło; 2) przekazanie energii wzbudzenia do centrum fotoreakcji; 3) utlenianie centrum fotoreakcji i stabilizacja oddzielonych ładunków; 4) transfer elektronów wzdłuż łańcucha transportu elektronów, tworzenie NADP H; 5) przezbłonowy transfer jonów wodorowych; 6) Synteza ATP.

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Roberts K., Watson J. Biologia molekularna komórek. T. 1. – M.: Mir, 1994. wyd. 2.
2. Kukushkin A.K., Tichonow A.N. Wykłady z biofizyki fotosyntezy roślin. – M.: Wydawnictwo Moskiewskiego Uniwersytetu Państwowego, 1988.
3. Nichols D.D. Bioenergia. Wprowadzenie do teorii chemiosmotyki. – M.: Mir, 1985.
4. Skulachev V.P. Energia błon biologicznych. – M.: Nauka, 1989.