Enerģijas pārveide hloroplastos. Kā tiek pārveidota saules gaismas enerģija III nodaļa

Ir plaši zināms fakts, ka Saule ir debess ķermenis (zvaigzne), un saules enerģija būtībā ir tās dzīvībai svarīgās aktivitātes rezultāts. Uz tā notiekošie procesi atbrīvo milzīgu enerģijas daudzumu, neticamā ātrumā izmetot to mūsu planētas virzienā. Saules enerģijas izmantošana tas notiek ar cilvēkiem gan apzināti, gan neapzināti. Peldoties Saules staros, mēs neaizdomājamies par to, ka šīs zvaigznes enerģija mūsu organismā iedarbina vairākus svarīgus procesus (piemēram, D vitamīns veidojas mūsu ādā); pateicoties tam augos notiek fotosintēze; Ūdens cikls dabā arī ir “viņas darbs”. Mēs to uztveram kā pašsaprotamu. Bet tā ir tikai daļa no saules enerģijas lomas mūsu dzīvē.

Saules enerģijas praktiska izmantošana

Vienkāršākais un visiem pazīstamākais saules enerģijas izmantošanas veidi- tā izmantošana mūsdienu kalkulatoros (uz ļoti kompaktiem saules paneļiem) un sadzīves vajadzībām (žāvēti augļi, sildīt ūdeni āra dušas tvertnē valstī). Saules siltuma uzkarsētā gaisa kustība nodrošina ventilācijas sistēmas un skursteņu darbību. Saules stari tiek izmantoti kā iztvaicētājs jūras ūdens atsāļošanai. Saule ir viens no galvenajiem enerģijas avotiem satelītu, kā arī kosmosa pētīšanai izmantoto ierīču ilgstošai darbībai. Ar elektroenerģiju darbināmas automašīnas arvien vairāk tiek ieviestas mūsu dzīvē.

Saules enerģijas uztveršana un pārveidošana

Saules enerģija skar mūsu planētu trīs veidu starojuma viļņu veidā: ultravioletā, gaismas un infrasarkanā.

Saules enerģijas izmantošana galvenokārt paredzēti siltuma vai elektroenerģijas ražošanai. Tieši infrasarkanie viļņi, kas nokrīt uz speciālas zinātnieku izstrādātas virsmas, pārvēršas par mums nepieciešamo.

Tādējādi, lai iegūtu siltumu, tiek izmantots kolektors, kas absorbē infrasarkanos viļņus, uzglabāšanas ierīce, kas to uzkrāj, un siltummainis, kurā notiek apkure.

Radot elektroenerģiju, tiek izmantoti speciāli fotoelementi. Tie absorbē gaismas starus, un attiecīgās iekārtas pārvērš šos starus elektrībā.

Saules enerģijas izmantošanas veidi var sadalīt atkarībā no elektrostacijas veida tās apstrādei. Kopā tās ir sešas.

Pirmie trīs: tornis (dizains melna torņa formā ar ūdeni iekšā un spoguļiem apkārt), parabolisks (līdzinās satelītantenas ar spoguļiem iekšpusē), šķīvja formas (izskatās kā metāla koks ar lapām, kas veidotas no spoguļiem). Tos var kombinēt, jo tiem ir vienāds darbības princips: tie uztver noteiktu gaismas daudzumu, novirza to uz šķidruma rezervuāru, kas uzsilst un izdala tvaiku, kas savukārt tiek izmantots elektrības ražošanai.

Ceturtais- aprīkojums ar fotoelementiem. Slavenākais veids, jo tā izmēri var atšķirties atkarībā no vajadzības. Mazie saules paneļi tiek izmantoti privāto mājsaimniecību vajadzībām, lielāki - rūpnieciskām vajadzībām. Darbības princips ir ģenerēt elektroenerģiju no saules stariem, ko absorbē fotoelements, pateicoties potenciālu starpībai tajā.

Piektais- vakuums. Strukturāli tas ir zemes gabals, kas klāts ar apaļu stikla jumtu, kura iekšpusē atrodas tornis ar turbīnām pie pamatnes. Darbības princips ir sildīt zemi zem šī jumta un radīt gaisa vilkmi temperatūras starpības dēļ. Turbīnu lāpstiņas griežas un ražo enerģiju.

Daudzi no mums vienā vai otrā veidā ir saskārušies ar saules baterijām. Kāds ir izmantojis vai izmanto saules baterijas, lai ražotu elektroenerģiju sadzīves vajadzībām, kāds izmanto nelielu saules bateriju, lai uzlādētu savu iecienītāko sīkrīku uz lauka, un kāds noteikti ir redzējis nelielu saules bateriju mikrokalkulatorā. Dažiem pat palaimējās apmeklēt.

Bet vai esat kādreiz domājuši par to, kā notiek saules enerģijas pārvēršanas process elektroenerģijā? Kāda fiziska parādība ir visu šo saules elementu darbības pamatā? Pievērsīsimies fizikai un detalizēti izpratīsim ģenerēšanas procesu.

Jau no paša sākuma ir skaidrs, ka enerģijas avots šeit ir saules gaisma jeb, zinātniski runājot, tā tiek iegūta, pateicoties saules starojuma fotoniem. Šos fotonus var iedomāties kā elementāru daļiņu plūsmu, kas nepārtraukti pārvietojas no Saules, un katrai no tām ir enerģija, un tāpēc visa gaismas plūsma nes kādu enerģiju.

No katra Saules virsmas kvadrātmetra nepārtraukti starojuma veidā izdalās 63 MW enerģijas! Šī starojuma maksimālā intensitāte ietilpst redzamā spektra diapazonā - .

Tātad zinātnieki ir noskaidrojuši, ka saules gaismas plūsmas enerģijas blīvums 149 600 000 kilometru attālumā no Saules līdz Zemei pēc atmosfēras nokļūšanas un mūsu planētas virsmas sasniegšanas vidēji ir aptuveni 900 W uz kvadrātmetru.

Šeit jūs varat pieņemt šo enerģiju un mēģināt iegūt no tās elektrību, tas ir, pārvērst Saules gaismas plūsmas enerģiju kustīgu lādētu daļiņu enerģijā, citiem vārdiem sakot, par.

Lai pārvērstu gaismu elektrībā, mums ir nepieciešams fotoelektriskais pārveidotājs. Šādi pārveidotāji ir ļoti izplatīti, tie ir pieejami brīvā pārdošanā, tie ir tā sauktie saules elementi - fotoelektriskie pārveidotāji no silīcija izgrieztu vafeļu formā.

Vislabākie ir monokristāliski, to efektivitāte ir aptuveni 18%, tas ir, ja saules fotonu plūsmas enerģijas blīvums ir 900 W/kv.m, tad var rēķināties ar 160 W elektroenerģijas saņemšanu uz kvadrātmetru. akumulators, kas samontēts no šādām šūnām.

Šeit darbojas parādība, ko sauc par "foto efektu". Fotoelektriskais efekts vai fotoelektriskais efekts- tā ir elektronu emisijas parādība no vielas (elektronu izsviedes parādība no vielas atomiem) gaismas vai cita elektromagnētiskā starojuma ietekmē.

1900. gadā Makss Planks, kvantu fizikas tēvs, ierosināja, ka gaisma tiek izstarota un absorbēta atsevišķās daļās vai kvantos, ko vēlāk, proti, 1926. gadā, ķīmiķis Gilberts Lūiss nosauca par "fotoniem".

Katram fotonam ir enerģija, ko var noteikt pēc formulas E = hv - Planka konstante, kas reizināta ar starojuma frekvenci.

Saskaņā ar Maksa Planka ideju fenomens, ko 1887. gadā atklāja Hercs un pēc tam rūpīgi pētīja no 1888. līdz 1890. gadam Stoletovs, kļuva izskaidrojams. Aleksandrs Stoletovs eksperimentāli pētīja fotoelektrisko efektu un noteica trīs fotoelektriskā efekta likumus (Stoļetova likumi):

Ar nemainīgu uz fotokatodu krītošā elektromagnētiskā starojuma spektrālo sastāvu piesātinājuma fotostrāva ir proporcionāla katoda enerģijas apgaismojumam (citiem vārdiem: fotoelektronu skaits, kas izsists no katoda 1 sekundē, ir tieši proporcionāls starojuma intensitātei). .

Fotoelektronu maksimālais sākotnējais ātrums nav atkarīgs no krītošās gaismas intensitātes, bet tiek noteikts tikai pēc tās frekvences.

Katrai vielai ir noteikta fotoelektriskā efekta sarkanā robeža, tas ir, minimālā gaismas frekvence (atkarībā no vielas ķīmiskās dabas un virsmas stāvokļa), zem kuras fotoelektriskais efekts nav iespējams.

Vēlāk, 1905. gadā, Einšteins precizēja fotoelektriskā efekta teoriju. Viņš parādīs, kā gaismas kvantu teorija un enerģijas nezūdamības un transformācijas likums lieliski izskaidro to, kas notiek un kas tiek novērots. Einšteins pierakstīja fotoelektriskā efekta vienādojumu, par kuru viņš saņēma Nobela prēmiju 1921.

Darba funkcija A šeit ir minimālais darbs, kas elektronam jāveic, lai atstātu vielas atomu. Otrais termins ir elektrona kinētiskā enerģija pēc izejas.

Tas ir, fotonu absorbē atoma elektrons, kā rezultātā elektrona kinētiskā enerģija atomā palielinās par absorbētā fotona enerģijas daudzumu.

Daļa šīs enerģijas tiek tērēta elektronam, kurš atstāj atomu, elektrons atstāj atomu un spēj brīvi kustēties. Un virziena kustīgie elektroni nav nekas vairāk kā elektriskā strāva vai fotostrāva. Rezultātā mēs varam runāt par EML rašanos vielā fotoelektriskā efekta rezultātā.

Tas ir, Saules baterija darbojas, pateicoties tajā strādājošajam fotoelektriskajam efektam. Bet kur fotoelektriskajā pārveidotājā nonāk “izsistie” elektroni? Fotoelektriskais pārveidotājs jeb saules baterija vai fotoelements ir tāpēc fotoelektriskais efekts tajā rodas neparastā veidā, tas ir iekšējs fotoefekts, un tam pat ir īpašs nosaukums “vārstu fotoefekts”.

Saules gaismas ietekmē pusvadītāja p-n savienojumā rodas fotoelektrisks efekts un parādās emf, bet elektroni no fotoelementa neiziet, viss notiek bloķējošajā slānī, kad elektroni atstāj vienu ķermeņa daļu, pārejot uz citu daļu. no tā.

Silīcijs zemes garozā veido 30% no tās masas, tāpēc to izmanto visur. Pusvadītāju īpatnība kopumā ir tāda, ka tie nav ne vadītāji, ne dielektriķi, to vadītspēja ir atkarīga no piemaisījumu koncentrācijas, no temperatūras un no starojuma iedarbības.

Pusvadītāja joslas sprauga ir vairāki elektronu volti, un tieši tā ir enerģijas starpība starp atomu valences joslas augšējo līmeni, no kura izplūst elektroni, un vadīšanas joslas apakšējo līmeni. Silīcijā joslas spraugas platums ir 1,12 eV – tieši tas, kas nepieciešams saules starojuma absorbēšanai.

Tātad, p-n krustojums. Leģētie silīcija slāņi fotoelementā veido p-n savienojumu. Šeit tiek radīta enerģijas barjera elektroniem, kas atstāj valences joslu un pārvietojas tikai vienā virzienā; Tādā veidā saules baterijā tiek ģenerēta strāva, tas ir, elektrība tiek ražota no saules gaismas.

Pn savienojums, kas pakļauts fotonu iedarbībai, neļauj lādiņa nesējiem - elektroniem un caurumiem - pārvietoties citā virzienā, kā vien tie atdalās un nonāk pretējās barjeras pusēs. Un, kad fotoelektriskais pārveidotājs ir savienots ar slodzes ķēdi caur augšējo un apakšējo elektrodu, saules gaismas iedarbības rezultātā tas radīsies ārējā ķēdē.

Šī elektroenerģijas ražošanas metode ir balstīta uz saules gaisma, kas mācību grāmatās nosaukts kā – Fotoni. Mums tas ir interesanti, jo, tāpat kā kustīgai gaisa plūsmai, arī gaismas plūsmai ir enerģija! Vienas astronomiskas vienības (149 597 870,66 km) attālumā no Saules, kur atrodas mūsu Zeme, saules starojuma plūsmas blīvums ir 1360 W/m2. Un, izejot cauri zemes atmosfērai, plūsma atstarošanas un absorbcijas dēļ zaudē savu intensitāti, un uz zemes virsmas tā jau ir ~ 1000 W/m2. Šeit sākas mūsu darbs: izmantot gaismas plūsmas enerģiju un pārvērst to enerģijā, kas mums nepieciešama ikdienā – elektriskajā.

Šīs transformācijas noslēpums rodas uz neliela pseidokvadrātiņa ar slīpiem stūriem, kas ir izgriezts no silīcija cilindra (2. att.), kura diametrs ir 125 mm, un tā nosaukums ir . Kā?

Atbildi uz šo jautājumu saņēma fiziķi, kuri atklāja tādu parādību kā fotoelektriskais efekts. Fotoelektriskais efekts ir elektronu parādība, kas gaismas ietekmē tiek izmesta no vielas atomiem.

1900. gadā Vācu fiziķis Makss Planks izvirzīja hipotēzi: gaisma tiek izstarota un absorbēta atsevišķās daļās - kvanti(vai fotoni). Katra fotona enerģiju nosaka pēc formulas: E =h∙ ν (pelnu pliks) kur h- Planka konstante, kas vienāda ar 6,626 × 10 -34 J∙s, ν - fotonu frekvence. Planka hipotēze izskaidro fotoelektriskā efekta fenomenu, ko 1887. gadā atklāja vācu zinātnieks Heinrihs Hercs un eksperimentāli pētīja krievu zinātnieks Aleksandrs Grigorjevičs Stoletovs, kurš, apkopojot iegūtos rezultātus, konstatēja: Trīs fotoelektriskā efekta likumi:

1. Ar nemainīgu gaismas spektrālo sastāvu piesātinājuma strāvas stiprums ir tieši proporcionāls gaismas plūsmai, kas krīt uz katoda.
2. Gaismas izmesto elektronu sākotnējā kinētiskā enerģija palielinās lineāri, palielinoties gaismas frekvencei, un tā nav atkarīga no tās intensitātes.
3. Fotoelektriskais efekts nenotiek, ja gaismas frekvence ir mazāka par noteiktu katrai vielai raksturīgo vērtību, ko sauc par sarkano robežu.

Fotoelektriskā efekta teoriju, kas precizē FEP valdošo noslēpumu, 1905. gadā izstrādāja vācu zinātnieks Alberts Einšteins, skaidrojot likumus. fotoelektriskais efekts, izmantojot gaismas kvantu teoriju. Pamatojoties uz enerģijas saglabāšanas un pārveidošanas likumu, Einšteins pierakstīja vienādojumu enerģijas bilancei fotoelektriskā efekta laikā:

Kur: h∙ ν - fotonu enerģija, A– darba funkcija – minimālais darbs, kas jāpaveic, lai no vielas atoma izietu elektrons. Tādējādi izrādās, ka gaismas daļiņu - fotonu - absorbē elektrons, kas iegūst papildu kinētisko enerģiju ½ m∙v 2 un veic atoma atstāšanas darbu, kas dod tam iespēju brīvi kustēties. Un elektrisko lādiņu virzīta kustība ir elektriskā strāva jeb, pareizāk sakot, vielā rodas Elektromotīvs spēks - E.M.F.

Einšteinam Nobela prēmija tika piešķirta par fotoelektriskā efekta vienādojumu 1921. gadā.

Atgriežoties no pagātnes līdz mūsdienām, redzam, ka Saules baterijas “sirds” ir FEP (pusvadītāju fotoelements), kurā tiek realizēts pārsteidzošs dabas brīnums - Valve PhotoEffect (VPE). Tas sastāv no elektromotora spēka parādīšanās p-n krustojumā gaismas ietekmē. VFE vai fotoelektriskais efekts barjeras slānī, - parādība, kurā elektroni atstāj ķermeni, caur saskarni nonākot citā cietā ķermenī (pusvadītājā).

Pusvadītāji- tie ir materiāli, kas īpatnējās vadītspējas ziņā ieņem starpstāvokli starp vadītājiem un dielektriķiem un atšķiras no vadītājiem ar īpatnējās vadītspējas spēcīgo atkarību no piemaisījumu koncentrācijas, temperatūras un dažāda veida starojuma. Pusvadītāji ir vielas, kuru joslas sprauga ir vairāku elektronvoltu [eV] robežās. Joslu sprauga ir elektronu enerģijas atšķirība pusvadītāju kristālā starp vadīšanas joslas apakšējo līmeni un pusvadītāja valences joslas augšējo līmeni.

Pusvadītājos ietilpst daudzi ķīmiskie elementi: germānija, silīcijs, selēns, telūrs, arsēns un citi, milzīgs daudzums sakausējumu un ķīmisko savienojumu (gallija arsenīds utt.) Dabā visizplatītākais pusvadītājs ir silīcijs, kas veido apmēram 30% no zemes garozas.

Silīcijam bija lemts kļūt par materiālu, jo tā plaši izplatīta dabā, tā vieglums un piemērota joslas sprauga 1,12 eV, lai absorbētu enerģiju no saules gaismas. Mūsdienās komerciālo virszemes sistēmu tirgū visievērojamākie ir kristāliskais silīcijs (apmēram 90% no pasaules tirgus) un plānslāņa saules baterijas (apmēram 10% tirgus).

Galvenais elements kristāliskā silīcija fotoelektrisko pārveidotāju (PVC) projektēšanā ir p-n pāreja. Vienkāršotā veidā saules bateriju var attēlot kā "sviestmaizi": tas sastāv no silīcija slāņiem, kas leģēti, veidojot p-n savienojumu.

Viena no galvenajām pn krustojuma īpašībām ir tā spēja būt par enerģijas barjeru strāvas nesējiem, tas ir, ļaut tiem iziet tikai vienā virzienā. Tieši uz šo efektu balstās elektriskās strāvas ģenerēšana saules baterijās. Radiācija, kas krīt uz elementa virsmas, ģenerē lādiņu nesējus ar dažādām zīmēm pusvadītāja tilpumā - elektronus (n) un caurumus (p). Pateicoties savām īpašībām, pn pāreja tos “atdala”, ļaujot katram tipam iziet cauri tikai savai “savai” pusei, un elementa tilpumā haotiski kustīgie lādiņnesēji nonāk pretējās barjeras pusēs, pēc kā var pārnest uz ārējo ķēdi, lai radītu spriegumu pāri slodzei un elektrisko strāvu slēgtā ķēdē, kas savienota ar saules bateriju.

Fotosintēzes izpētes vēsture aizsākās 1771. gada augustā, kad angļu teologs, filozofs un dabaszinātnieks amatieris Džozefs Prīstlijs (1733–1804) atklāja, ka augi spēj “labot” gaisa īpašības, kas maina tā sastāvu degšanas vai sadegšanas rezultātā. dzīvnieku darbība. Prīstlijs parādīja, ka augu klātbūtnē “sabojāts” gaiss atkal kļūst piemērots sadedzināšanai un dzīvnieku dzīvības uzturēšanai.

Ingenhaus, Senebier, Saussure, Boussingault un citu zinātnieku turpmāko pētījumu gaitā tika konstatēts, ka augi, kad tie ir apgaismoti, izdala skābekli un absorbē oglekļa dioksīdu no gaisa. Augi sintezē organiskās vielas no oglekļa dioksīda un ūdens. Šo procesu sauca par fotosintēzi.

Roberts Maijers, kurš atklāja enerģijas nezūdamības likumu, 1845. gadā ierosināja, ka augi saules gaismas enerģiju pārvērš fotosintēzes laikā radušos ķīmisko savienojumu enerģijā. Pēc viņa teiktā, "saules stari, kas izplatās kosmosā, tiek "uztverti" un uzglabāti vēlākai izmantošanai pēc vajadzības. Pēc tam krievu zinātnieks K.A. Timirjazevs pārliecinoši pierādīja, ka vissvarīgākā loma saules gaismas enerģijas izmantošanā augiem ir zaļajās lapās esošajām hlorofila molekulām.

Ogļhidrāti (cukuri), kas veidojas fotosintēzes laikā, tiek izmantoti kā enerģijas avots un būvmateriāls dažādu organisko savienojumu sintēzei augos un dzīvniekos. Augstākajos augos fotosintēzes procesi notiek hloroplastos, specializētos augu šūnas enerģiju konvertējošos organellos.

Hloroplasta shematisks attēlojums ir parādīts attēlā. 1.

Zem hloroplasta dubultā apvalka, kas sastāv no ārējām un iekšējām membrānām, atrodas paplašinātas membrānas struktūras, kas veido slēgtas pūslīšus, ko sauc par tilakoīdiem. Tilakoīdu membrānas sastāv no diviem lipīdu molekulu slāņiem, kas ietver makromolekulāros fotosintēzes proteīnu kompleksus. Augstāko augu hloroplastos tilakoīdi ir sagrupēti granās, kas ir saplacinātu un cieši kopā saspiestu diskveida tilakoīdu kaudzes. Grana atsevišķo tilakoīdu turpinājums ir starpgranulārie tilakoīdi, kas izvirzīti no tiem. Telpu starp hloroplastu membrānu un tilakoīdiem sauc par stromu. Stromā ir hloroplastu molekulas RNS, DNS, ribosomas, cietes graudi, kā arī daudzi fermenti, tostarp tie, kas nodrošina CO2 uzsūkšanos augiem.

Izdevums tapis ar uzņēmuma Sushi E’xpress atbalstu. Uzņēmums "Sushi E'xpress" sniedz suši piegādes pakalpojumus Novosibirskā. Pasūtot suši no uzņēmuma Sushi E’xpress, ātri vien saņemsiet garšīgu un veselīgu ēdienu, ko gatavo profesionāli šefpavāri, izmantojot augstākās kvalitātes svaigākās sastāvdaļas. Apmeklējot firmas Sushi E’xpress mājaslapu, var iepazīties ar piedāvāto tīteņu cenām un sastāvu, kas palīdzēs izlemt par ēdiena izvēli. Lai pasūtītu suši piegādi, zvaniet pa tālruni 239-55-87

Fotosintēzes gaišās un tumšās stadijas

Saskaņā ar mūsdienu koncepcijām fotosintēze ir fotofizikālu un bioķīmisku procesu virkne, kuras rezultātā augi, izmantojot saules gaismas enerģiju, sintezē ogļhidrātus (cukurus). Daudzos fotosintēzes posmus parasti iedala divās lielās procesu grupās - gaišajā un tumšajā fāzē.

Fotosintēzes gaismas stadijas parasti sauc par procesu kopumu, kura rezultātā gaismas enerģijas ietekmē tiek sintezētas adenozīna trifosfāta (ATP) molekulas un veidojas reducēts nikotīnamīda adenīna dinukleotīda fosfāts (NADP H), savienojums ar augstu samazinot potenciālu, notiek. ATP molekulas šūnā darbojas kā universāls enerģijas avots. Ir zināms, ka ATP molekulas makroerģisko (t.i., ar enerģiju bagāto) fosfātu saišu enerģija tiek izmantota lielākajā daļā bioķīmisko procesu, kas patērē enerģiju.

Gaismas fotosintēzes procesi notiek tilakoīdos, kuru membrānas satur augu fotosintēzes aparāta galvenās sastāvdaļas - gaismas ieguves pigmenta-olbaltumvielas un elektronu transporta kompleksus, kā arī ATP sintāzes kompleksu, kas katalizē ATP veidošanos no adenozīna. difosfāts (ADP) un neorganiskais fosfāts (P i) (ADP + Ф i → ATP + H 2 O). Tādējādi fotosintēzes gaismas posmu rezultātā augu absorbētā gaismas enerģija tiek uzkrāta ATP molekulu augstas enerģijas ķīmisko saišu veidā un spēcīga reducētāja NADP H veidā, ko izmanto ogļhidrātu sintēzei. tā sauktās fotosintēzes tumšās stadijas.

Fotosintēzes tumšās stadijas parasti sauc par bioķīmisko reakciju kopumu, kā rezultātā augi absorbē atmosfēras oglekļa dioksīdu (CO 2) un veidojas ogļhidrāti. Tumšo bioķīmisko pārvērtību ciklu, kas noved pie organisko savienojumu sintēzes no CO 2 un ūdens, sauc par Kalvina-Bensona ciklu, kas nosaukts to autoru vārdā, kuri devuši izšķirošu ieguldījumu šo procesu izpētē. Atšķirībā no elektronu transporta un ATP sintāzes kompleksiem, kas atrodas tilakoīda membrānā, stromā izšķīst fermenti, kas katalizē fotosintēzes “tumšās” reakcijas. Kad hloroplastu membrāna tiek iznīcināta, šie fermenti tiek izskaloti no stromas, kā rezultātā hloroplasti zaudē spēju absorbēt oglekļa dioksīdu.

Vairāku organisko savienojumu transformācijas rezultātā Kalvina-Bensona ciklā no trim CO 2 un ūdens molekulām hloroplastos veidojas gliceraldehīda-3-fosfāta molekula ar ķīmisko formulu CHO–CHOH–CH 2 O–PO 3 2-. Šajā gadījumā uz vienu gliceraldehīda-3-fosfāta CO 2 molekulu tiek patērētas trīs ATP molekulas un divas NADP H molekulas.

Organisko savienojumu sintēzei Kalvina-Bensona ciklā enerģija, kas izdalās ATP molekulu augstas enerģijas fosfāta saišu hidrolīzes reakcijas laikā (reakcija ATP + H 2 O → ADP + Ph i) un spēcīgais NADP H reducēšanas potenciāls. tiek izmantotas molekulas Galvenā daļa no hloroplastā izveidotajām molekulām Gliceraldehīds-3-fosfāts nonāk augu šūnas citozolā, kur pārvēršas par fruktozes-6-fosfātu un glikozes-6-fosfātu, kas tālāku transformāciju laikā veido cukuru. fosfāts, saharozes prekursors. Ciete tiek sintezēta no gliceraldehīda-3-fosfāta molekulām, kas paliek hloroplastā.

Enerģijas pārveide fotosintēzes reakciju centros

Ir labi izpētīti augu, aļģu un fotosintētisko baktēriju fotosintētiskie enerģiju konvertējošie kompleksi. Konstatēts enerģiju transformējošo proteīnu kompleksu ķīmiskais sastāvs un telpiskā struktūra, noskaidrota enerģijas transformācijas procesu secība. Neskatoties uz fotosintēzes aparāta sastāva un molekulārās struktūras atšķirībām, visu fotosintētisko organismu fotoreakcijas centros pastāv vispārīgi enerģijas pārveidošanas procesu modeļi. Gan augu, gan baktēriju izcelsmes fotosintēzes sistēmās fotosintēzes aparāta vienīgā strukturālā un funkcionālā vienība ir fotosistēma, kurā ietilpst gaismas savākšanas antena, fotoķīmiskās reakcijas centrs un saistītās molekulas – elektronu nesēji.

Vispirms apskatīsim vispārīgos saules gaismas enerģijas pārveidošanas principus, kas raksturīgi visām fotosintēzes sistēmām, un tad sīkāk pakavēsimies pie fotoreakcijas centru un hloroplastu elektronu transportēšanas ķēdes darbības piemēra augstākos augos.

Gaismas savākšanas antena (gaismas absorbcija, enerģijas migrācija uz reakcijas centru)

Pats pirmais elementārais fotosintēzes akts ir gaismas absorbcija ar hlorofila molekulām vai palīgpigmentiem, kas ir daļa no īpaša pigmenta-olbaltumvielu kompleksa, ko sauc par gaismas savākšanas antenu. Gaismas savākšanas antena ir makromolekulārs komplekss, kas paredzēts efektīvai gaismas uztveršanai. Hloroplastos antenu komplekss satur lielu skaitu (līdz pat vairākiem simtiem) hlorofila molekulu un noteiktu daudzumu palīgpigmentu (karotinoīdu), kas cieši saistīti ar olbaltumvielām.

Spilgtā saules gaismā atsevišķa hlorofila molekula gaismas kvantus absorbē salīdzinoši reti, vidēji ne vairāk kā 10 reizes sekundē. Tomēr, tā kā uz vienu fotoreakcijas centru ir liels hlorofila molekulu skaits (200–400), pat ar salīdzinoši vāju gaismas intensitāti, kas uz lapu krīt augu ēnojuma apstākļos, reakcijas centrs tiek aktivizēts diezgan bieži. Pigmentu ansamblis, kas absorbē gaismu, būtībā darbojas kā antena, kas sava diezgan lielā izmēra dēļ efektīvi uztver saules gaismu un novirza savu enerģiju uz reakcijas centru. Ēnu mīlošiem augiem, kā likums, ir lielāka gaismas savākšanas antena, salīdzinot ar augiem, kas aug augsta apgaismojuma apstākļos.

Augos galvenie gaismas ieguves pigmenti ir hlorofila molekulas. a un hlorofils b, absorbējot redzamo gaismu ar viļņa garumu λ ≤ 700–730 nm. Izolētas hlorofila molekulas absorbē gaismu tikai divās relatīvi šaurās saules spektra joslās: pie viļņu garumiem 660–680 nm (sarkanā gaisma) un 430–450 nm (zili violetā gaisma), kas, protams, ierobežo saules gaismas izmantošanas efektivitāti. viss krītošās saules gaismas spektrs uz zaļas lapas.

Tomēr gaismas savākšanas antenas absorbētās gaismas spektrālais sastāvs patiesībā ir daudz plašāks. Tas izskaidrojams ar faktu, ka hlorofila agregēto formu absorbcijas spektrs, kas ir daļa no gaismas savākšanas antenas, mainās uz garākiem viļņu garumiem. Kopā ar hlorofilu gaismas savākšanas antenā ir iekļauti palīgpigmenti, kas palielina tās darbības efektivitāti, jo tie absorbē gaismu tajos spektra reģionos, kuros absorbē hlorofila molekulas, galvenais gaismas savākšanas antenas pigments. apgaismo salīdzinoši vāji.

Augos palīgpigmenti ir karotinoīdi, kas absorbē gaismu viļņa garuma apgabalā λ ≈ 450–480 nm; fotosintētisko aļģu šūnās tie ir sarkanie un zilie pigmenti: fikoeritrīni sarkanajās aļģēs (λ ≈ 495–565 nm) un fikocianīni zilaļģēs (λ ≈ 550–615 nm).

Gaismas kvanta absorbcija ar hlorofila (Chl) molekulu vai palīgpigmentu izraisa tā ierosmi (elektrons pāriet uz augstāku enerģijas līmeni):

Chl + hν → Chl*.

Ierosinātās hlorofila molekulas Chl* enerģija tiek pārnesta uz blakus esošo pigmentu molekulām, kuras savukārt var pārnest uz citām gaismas savākšanas antenas molekulām:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Tādējādi ierosmes enerģija var migrēt caur pigmenta matricu, līdz ierosme galu galā sasniedz fotoreakcijas centru P (šī procesa shematisks attēlojums ir parādīts 2. attēlā):

Chl* + P → Chl + P*.

Jāņem vērā, ka hlorofila molekulu un citu pigmentu eksistences ilgums ierosinātā stāvoklī ir ļoti īss, τ ≈ 10 –10 –10 –9 s. Tāpēc pastāv zināma varbūtība, ka ceļā uz reakcijas centru P šādu īslaicīgu pigmentu ierosināto stāvokļu enerģija var tikt bezjēdzīgi zaudēta – izkliedēta siltumā vai izdalīta gaismas kvanta veidā (fluorescences parādība). Tomēr patiesībā enerģijas migrācijas uz fotosintēzes reakcijas centru efektivitāte ir ļoti augsta. Gadījumā, ja reakcijas centrs ir aktīvā stāvoklī, enerģijas zuduma iespējamība parasti ir ne vairāk kā 10–15%. Šī augstā saules enerģijas izmantošanas efektivitāte ir saistīta ar to, ka gaismas novākšanas antena ir ļoti sakārtota struktūra, kas nodrošina ļoti labu pigmentu mijiedarbību savā starpā. Pateicoties tam, tiek sasniegts augsts ierosmes enerģijas pārnešanas ātrums no molekulām, kas absorbē gaismu, uz fotoreakcijas centru. Vidējais ierosmes enerģijas “lēciena” laiks no viena pigmenta uz otru, kā likums, ir τ ≈ 10 –12 –10 –11 s. Kopējais ierosmes migrācijas laiks uz reakcijas centru parasti nepārsniedz 10–10–10–9 s.

Fotoķīmiskās reakcijas centrs (elektronu pārnese, atdalīto lādiņu stabilizācija)

Mūsdienu idejas par reakcijas centra uzbūvi un fotosintēzes primāro posmu mehānismiem bija pirms tam A.A. darbi. Krasnovskis, kurš atklāja, ka elektronu donoru un akceptoru klātbūtnē gaismas ierosinātās hlorofila molekulas spēj atgriezeniski reducēties (akceptēt elektronu) un oksidēties (nodot elektronu). Pēc tam Cock, Witt un Duyzens atklāja augos, aļģēs un fotosintēzes baktērijās īpašus hlorofila pigmentus, ko sauc par reakcijas centriem, kas tiek oksidēti gaismas iedarbībā un faktiski ir primārie elektronu donori fotosintēzes laikā.

Fotoķīmiskās reakcijas centrs P ir īpašs hlorofila molekulu pāris (dimērs), kas darbojas kā slazds ierosmes enerģijai, kas klīst cauri gaismas savākšanas antenas pigmenta matricai (2. att.). Tāpat kā šķidrums plūst no platas piltuves sieniņām uz tās šauro kaklu, gaismas enerģija, ko absorbē visi gaismu savācošās antenas pigmenti, tiek novirzīta uz reakcijas centru. Reakcijas centra ierosināšana fotosintēzes laikā ierosina turpmāku gaismas enerģijas transformāciju ķēdi.

Pēc reakcijas centra P ierosināšanas notiekošo procesu secība un atbilstošo fotosistēmas enerģijas izmaiņu diagramma ir shematiski attēlota attēlā. 3.

Kopā ar hlorofila P dimēru fotosintētiskais komplekss ietver primāro un sekundāro elektronu akceptoru molekulas, ko mēs nosacīti apzīmēsim kā A un B, kā arī primāro elektronu donoru molekulu D. Ierosinātajam reakcijas centram P* ir zema vērtība. afinitāte pret elektroniem, tāpēc tā viegli ziedojas blakus esošajam primārajam elektronu akceptoram A:

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Tādējādi ļoti ātras (t ≈10–12 s) elektronu pārneses rezultātā no P* uz A tiek realizēts otrs fundamentāli svarīgais saules enerģijas konversijas posms fotosintēzes laikā - lādiņu atdalīšana reakcijas centrā. Šajā gadījumā veidojas spēcīgs reducētājs A – (elektronu donors) un spēcīgs oksidētājs P + (elektronu akceptors).

Molekulas P + un A – atrodas asimetriski membrānā: hloroplastos reakcijas centrs P + atrodas tuvāk membrānas virsmai, kas vērsta uz tilakoīda iekšpusi, un akceptors A – atrodas tuvāk ārpusei. Tāpēc fotoinducētas lādiņu atdalīšanas rezultātā uz membrānas rodas elektriskā potenciāla atšķirība. Gaismas izraisītā lādiņa atdalīšana reakcijas centrā ir līdzīga elektriskā potenciāla starpības ģenerēšanai parastajā fotoelementā. Tomēr jāuzsver, ka atšķirībā no visiem zināmajiem un tehnoloģijā plaši izmantotajiem enerģijas fotokonvertoriem, fotosintēzes reakciju centru darbības efektivitāte ir ļoti augsta. Lādiņu atdalīšanas efektivitāte aktīvajos fotosintēzes reakcijas centros, kā likums, pārsniedz 90–95% (labākajiem saules bateriju paraugiem efektivitāte nepārsniedz 30%).

Kādi mehānismi nodrošina tik augstu enerģijas pārveidošanas efektivitāti reakcijas centros? Kāpēc elektrons, kas nodots akceptoram A, neatgriežas atpakaļ pozitīvi lādētā oksidētajā centrā P + ? Atdalīto lādiņu stabilizācija tiek nodrošināta galvenokārt sekundāro elektronu transportēšanas procesu rezultātā pēc elektrona pārnešanas no P* uz A. No atjaunotā primārā akceptora A elektrons ļoti ātri (10–10–10–9 s) aiziet uz elektronu. sekundārais elektronu akceptors B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

Šajā gadījumā elektrons ne tikai attālinās no pozitīvi lādētā reakcijas centra P + , bet arī manāmi samazinās visas sistēmas enerģija (3. att.). Tas nozīmē, ka, lai pārvietotu elektronu pretējā virzienā (pāreja B – → A), tam būs jāpārvar diezgan augsta enerģijas barjera ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, kur ΔE ir enerģijas līmeņu atšķirība diviem elektrona stāvokļiem. sistēma, kurā elektrons atrodas attiecīgi uz nesēja A vai B. Šī iemesla dēļ, lai elektrons atgrieztos atpakaļ no reducētās molekulas B - uz oksidēto molekulu A, būtu nepieciešams daudz vairāk laika nekā tiešai pārejai A - → B. Citiem vārdiem sakot, virzienā uz priekšu elektrons tiek pārnests daudz ātrāk nekā atpakaļgaitā. Tāpēc pēc elektrona pārnešanas uz sekundāro akceptoru B ievērojami samazinās tā atgriešanās un rekombinācijas iespējamība ar pozitīvi lādētu “caurumu” P +.

Otrs faktors, kas veicina atdalīto lādiņu stabilizāciju, ir oksidētā fotoreakcijas centra P + strauja neitralizācija, pateicoties elektronam, kas P + tiek piegādāts no elektronu donora D:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Saņēmis elektronu no donora molekulas D un atgriežoties sākotnējā reducētajā stāvoklī P, reakcijas centrs vairs nespēs pieņemt elektronu no reducētajiem akceptoriem, bet tagad ir gatavs no jauna uzliesmot - dot elektronu oksidēts primārais akceptors A, kas atrodas blakus Tā ir notikumu secība, kas notiek visu fotosintēzes sistēmu fotoreakcijas centros.

Hloroplastu elektronu transportēšanas ķēde

Augstāko augu hloroplastos ir divas fotosistēmas: fotosistēma 1 (PS1) un fotosistēma 2 (PS2), kas atšķiras pēc olbaltumvielu sastāva, pigmentiem un optiskajām īpašībām. Gaismas savākšanas antena FS1 absorbē gaismu ar viļņa garumu λ ≤ 700–730 nm, un FS2 absorbē gaismu ar viļņa garumu λ ≤ 680–700 nm. Gaismas izraisītu PS1 un PS2 reakciju centru oksidēšanu pavada to balināšana, ko raksturo to absorbcijas spektru izmaiņas pie λ ≈ 700 un 680 nm. Saskaņā ar to optiskajām īpašībām PS1 un PS2 reakcijas centri tika nosaukti par P 700 un P 680.

Abas fotosistēmas ir savstarpēji savienotas caur elektronu nesēju ķēdi (4. att.). PS2 ir PS1 elektronu avots. Gaismas iniciēta lādiņu atdalīšana fotoreakcijas centros P 700 un P 680 nodrošina elektrona pārnesi no PS2 sadalītā ūdens uz galīgo elektronu akceptoru - NADP + molekulu. Elektronu transportēšanas ķēde (ETC), kas savieno abas fotosistēmas, ietver plastohinona molekulas, atsevišķu elektronu transportēšanas olbaltumvielu kompleksu (tā saukto b/f kompleksu) un ūdenī šķīstošo proteīna plastocianīnu (P c) kā elektronu nesējus. Attēlā parādīta diagramma, kas ilustrē elektronu transporta kompleksu relatīvo izvietojumu tilakoīda membrānā un elektronu pārneses ceļu no ūdens uz NADP +. 4.

PS2 no ierosinātā centra P*680 elektrons vispirms tiek pārnests uz primāro akceptoru feofetīnu (Phe), un pēc tam uz plastohinona molekulu Q A, kas ir cieši saistīta ar kādu no PS2 proteīniem,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B → Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Pēc tam elektronu pārnes uz otru plastohinona molekulu QB, un P 680 saņem elektronu no primārā elektronu donora Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Plastohinona molekula, kuras ķīmiskā formula un atrašanās vieta lipīdu divslāņu membrānā ir parādīta attēlā. 5, spēj pieņemt divus elektronus. Pēc tam, kad PS2 reakcijas centrs aizdegas divas reizes, plastohinona Q B molekula saņems divus elektronus:

Q B + 2е – → Q B 2– .

Negatīvi lādētajai Q B 2– molekulai ir augsta afinitāte pret ūdeņraža joniem, kurus tā uztver no stromas telpas. Pēc reducētā plastohinona Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2) protonēšanas veidojas šīs molekulas elektriski neitrāla forma QH 2, ko sauc par plastohinolu (5. att.). Plastohinols darbojas kā divu elektronu un divu protonu mobilais nesējs: pēc iziešanas no PS2, QH 2 molekula var viegli pārvietoties tilakoīda membrānas iekšpusē, nodrošinot PS2 savienojumu ar citiem elektronu transporta kompleksiem.

Oksidētajam reakcijas centram PS2 R 680 ir ārkārtīgi augsta elektronu afinitāte, t.i. ir ļoti spēcīgs oksidētājs. Sakarā ar to PS2 sadala ūdeni, ķīmiski stabilu savienojumu. Ūdens sadalīšanas komplekss (WSC), kas ir daļa no PS2, tā aktīvajā centrā satur mangāna jonu grupu (Mn 2+), kas kalpo kā elektronu donori P680. Ziedojot elektronus oksidētās reakcijas centram, mangāna joni kļūst par pozitīvo lādiņu “akumulatoriem”, kas ir tieši iesaistīti ūdens oksidēšanās reakcijā. P 680 reakcijas centra secīgas četrkāršas aktivācijas rezultātā VRC Mn saturošajā aktīvajā centrā oksidētu mangāna jonu (Mn 4+) veidā uzkrājas četri spēcīgi oksidatīvie ekvivalenti (jeb četri “caurumi”). , mijiedarbojoties ar divām ūdens molekulām, katalizē sadalīšanās reakcijas ūdeni:

2Mn 4+ + 2H 2O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2.

Tādējādi pēc četru elektronu secīgas pārvietošanas no VRC uz P 680 notiek uzreiz divu ūdens molekulu sinhrona sadalīšanās, ko pavada vienas skābekļa molekulas un četru ūdeņraža jonu izdalīšanās, kas nonāk hloroplasta intratilakoīdā telpā.

PS2 funkcionēšanas laikā izveidotā QH 2 plastohinola molekula izkliedējas tilakoīda membrānas lipīdu divslānī līdz b/f kompleksam (4. un 5. att.). Kad tas sastopas ar b/f kompleksu, QH 2 molekula saistās ar to un pēc tam pārnes divus elektronus. Šajā gadījumā katrai plastohinola molekulai, ko oksidē b/f komplekss, tilakoīda iekšpusē tiek atbrīvoti divi ūdeņraža joni. Savukārt b/f komplekss kalpo kā elektronu donors plastocianīnam (P c), salīdzinoši mazam ūdenī šķīstošam proteīnam, kura aktīvajā centrā ir vara jons (plastocianīna reducēšanās un oksidācijas reakcijas pavada izmaiņas plastocianīna valences vērtībās). vara jons Cu 2+ + e – ↔ Cu+). Plastocianīns darbojas kā saikne starp b/f kompleksu un PS1. Plastocianīna molekula ātri pārvietojas tilakoīda iekšpusē, nodrošinot elektronu pārnesi no b/f kompleksa uz PS1. No reducētā plastocianīna elektrons nonāk tieši uz PS1 – P 700 + oksidētajiem reakcijas centriem (skat. 4. att.). Tādējādi PS1 un PS2 kombinētās darbības rezultātā divi elektroni no PS2 sadalītās ūdens molekulas galu galā caur elektronu transportēšanas ķēdi tiek pārnesti uz NADP + molekulu, nodrošinot spēcīga reducētāja NADP H veidošanos.

Kāpēc hloroplastiem ir vajadzīgas divas fotosistēmas? Zināms, ka ar vienu fotosistēmu veiksmīgi funkcionē fotosintētiskās baktērijas, kuras kā elektronu donoru izmanto dažādus organiskos un neorganiskos savienojumus (piemēram, H 2 S), lai atjaunotu oksidētos reakcijas centrus. Divu fotosistēmu parādīšanās, visticamāk, ir saistīta ar faktu, ka viena redzamās gaismas kvanta enerģija nav pietiekama, lai nodrošinātu ūdens sadalīšanos un elektronu efektīvu pāreju pa nesējmolekulu ķēdi no ūdens uz NADP +. Apmēram pirms 3 miljardiem gadu uz Zemes parādījās zilaļģes jeb zilaļģes, kuras ieguva spēju izmantot ūdeni kā elektronu avotu oglekļa dioksīda samazināšanai. Pašlaik tiek uzskatīts, ka PS1 rodas no zaļajām baktērijām, bet PS2 - no purpursarkanām baktērijām. Pēc tam, kad evolūcijas procesa laikā PS2 tika “iekļauts” vienā elektronu pārneses ķēdē kopā ar PS1, kļuva iespējams atrisināt enerģijas problēmu - pārvarēt diezgan lielo skābekļa/ūdens pāru un NADP + / redokspotenciālu atšķirību. NADP H. Fotosintētisko organismu rašanās, kas spēj oksidēt ūdeni, kļuva par vienu no svarīgākajiem posmiem dzīvās dabas attīstībā uz Zemes. Pirmkārt, aļģes un zaļie augi, “iemācījušies” oksidēt ūdeni, ir apguvuši neizsmeļamu elektronu avotu NADP + samazināšanai. Otrkārt, sadalot ūdeni, tie piepildīja Zemes atmosfēru ar molekulāro skābekli, tādējādi radot apstākļus organismu straujai evolucionārai attīstībai, kuru enerģija ir saistīta ar aerobo elpošanu.

Elektronu transporta procesu savienošana ar protonu pārnesi un ATP sintēzi hloroplastos

Elektronu pārnesi caur ETC parasti pavada enerģijas samazināšanās. Šo procesu var pielīdzināt spontānai ķermeņa kustībai pa slīpu plakni. Elektrona enerģijas līmeņa pazemināšanās tā kustības laikā pa ETC nebūt nenozīmē, ka elektronu pārnešana vienmēr ir enerģētiski bezjēdzīgs process. Normālos hloroplastu funkcionēšanas apstākļos lielākā daļa elektronu transportēšanas laikā izdalītās enerģijas netiek izšķiesta bezjēdzīgi, bet tiek izmantota īpaša enerģiju konvertējošā kompleksa, ko sauc par ATP sintāzi, darbībai. Šis komplekss katalizē enerģētiski nelabvēlīgo ATP veidošanās procesu no ADP un neorganiskā fosfāta P i (reakcija ADP + P i → ATP + H 2 O). Šajā sakarā ir pieņemts teikt, ka elektronu transportēšanas enerģijas ziedošanas procesi ir saistīti ar ATP sintēzes enerģijas akceptoriem.

Nozīmīgākā loma enerģijas savienojuma nodrošināšanā tilakoīdu membrānās, tāpat kā visās citās enerģiju konvertējošās organellās (mitohondrijās, fotosintētisko baktēriju hromatoforos), ir protonu transporta procesiem. ATP sintēze ir cieši saistīta ar trīs protonu pārnešanu no tilakoīdiem (3H in +) uz stromu (3H out +) caur ATP sintāzi:

ADP + Ф i + 3H iekšā + → ATP + H 2 O + 3H ārā + .

Šis process kļūst iespējams, jo nesēju asimetriskā izvietojuma dēļ membrānā hloroplastu ETC darbība izraisa pārmērīga protonu daudzuma uzkrāšanos tilakoīda iekšienē: NADP stadijās ūdeņraža joni tiek absorbēti no ārpuses. + reducēšanās un plastohinola veidošanās un izdalās tilakoīdu iekšienē ūdens sadalīšanās un plastohinola oksidēšanās stadijās (4. att.). Hloroplastu apgaismojums izraisa ievērojamu (100–1000 reižu) ūdeņraža jonu koncentrācijas pieaugumu tilakoīdu iekšpusē.

Tātad, mēs apskatījām notikumu ķēdi, kuras laikā saules gaismas enerģija tiek uzkrāta augstas enerģijas ķīmisko savienojumu enerģijas veidā - ATP un NADP H. Šie fotosintēzes gaismas stadijas produkti tiek izmantoti tumšajā stadijā. veidot organiskos savienojumus (ogļhidrātus) no oglekļa dioksīda un ūdens. Galvenie enerģijas pārveidošanas posmi, kas noved pie ATP un NADP H veidošanās, ietver šādus procesus: 1) gaismas enerģijas absorbcija gaismas savākšanas antenas pigmentos; 2) ierosmes enerģijas pārnešana uz fotoreakcijas centru; 3) fotoreakcijas centra oksidēšana un atdalīto lādiņu stabilizēšana; 4) elektronu pārnese pa elektronu transporta ķēdi, NADP H veidošanās; 5) ūdeņraža jonu transmembrāna pārnešana; 6) ATP sintēze.

1. Alberts B., Brejs D., Lūiss Dž., Robertss K., Vatsons Dž.Šūnu molekulārā bioloģija. T. 1. – M.: Mir, 1994. 2. izd.
2. Kukuškins A.K., Tihonovs A.N. Lekcijas par augu fotosintēzes biofiziku. – M.: Maskavas Valsts universitātes izdevniecība, 1988.
3. Nikolss D.D. Bioenerģija. Ievads chemiosmotic teorijā. – M.: Mir, 1985. gads.
4. Skulačevs V.P. Bioloģisko membrānu enerģija. – M.: Nauka, 1989.