Energijos konversija chloroplastuose. Kaip paverčiama saulės šviesos energija III skyrius

Plačiai žinomas faktas, kad Saulė yra dangaus kūnas (žvaigždė), o saulės energija iš esmės yra jos gyvybinės veiklos rezultatas. Jame vykstantys procesai išskiria didžiulį kiekį energijos, neįtikėtinu greičiu sviedžia ją mūsų planetos link. Saulės energijos panaudojimas atsitinka žmonėms tiek sąmoningai, tiek nesąmoningai. Maudydamiesi Saulės spinduliuose nesusimąstome apie tai, kad šios žvaigždės energija mūsų organizme sukelia nemažai svarbių procesų (pavyzdžiui, vitaminas D gaminasi mūsų odoje); jo dėka augaluose vyksta fotosintezė; Vandens ciklas gamtoje taip pat yra „jos darbas“. Mes tai laikome savaime suprantamu dalyku. Tačiau tai tik dalis saulės energijos vaidmens mūsų gyvenime.

Praktinis saulės energijos panaudojimas

Paprasčiausias ir visiems pažįstamas saulės energijos naudojimo būdai- jo naudojimas šiuolaikiniuose skaičiuokliuose (ant labai kompaktiškų saulės baterijų) ir namų ūkio reikmėms (džiovinti vaisiai, šildyti vandenį lauko dušo bake šalyje). Saulės karščio įkaitinto oro judėjimas užtikrina vėdinimo sistemos ir kaminų veikimą. Saulės spinduliai naudojami kaip garintuvas jūros vandeniui gėlinti. Saulė yra vienas iš pagrindinių energijos šaltinių ilgalaikiam palydovų, taip pat prietaisų, naudojamų kosminei erdvei tirti, veikimui. Elektra varomi automobiliai vis dažniau patenka į mūsų gyvenimą.

Saulės energijos priėmimas ir konvertavimas

Saulės energija į mūsų planetą patenka trijų tipų spinduliuotės bangų pavidalu: ultravioletinių, šviesos ir infraraudonųjų spindulių.

Saulės energijos naudojimas pirmiausia skirti šilumai arba elektrai gaminti. Būtent infraraudonosios bangos, krentančios ant specialaus mokslininkų sukurto paviršiaus, virsta tuo, ko mums reikia.

Taigi šilumai išgauti naudojamas kolektorius, kuris sugeria infraraudonąsias bangas, akumuliuojantis kaupiklis ir šilumokaitis, kuriame vyksta šildymas.

Gaminant elektros energiją, naudojami specialūs fotoelementai. Jie sugeria šviesos spindulius, o atitinkami įrenginiai šiuos spindulius paverčia elektra.

Saulės energijos panaudojimo būdai gali būti skirstomi priklausomai nuo jos apdorojimo elektrinės tipo. Iš viso jų yra šeši.

Pirmieji trys: bokštas (dizainas juodo bokšto su vandeniu viduje ir veidrodžiais aplink), parabolinis (panašus į palydovines antenas su veidrodžiais viduje), lėkštės formos (atrodo kaip metalinis medis su lapais iš veidrodžių). Juos galima derinti, nes jų veikimo principas vienodas: sugauna tam tikrą šviesos kiekį, nukreipia jį į skysčio rezervuarą, kuris įkaista ir išskiria garą, kuris savo ruožtu panaudojamas elektros energijai gaminti.

Ketvirta- įranga su fotoelementais. Garsiausias tipas, nes jo matmenys gali skirtis priklausomai nuo poreikio. Mažos saulės baterijos naudojamos privačių namų ūkio reikmėms, didesnės – pramonės reikmėms. Veikimo principas yra generuoti elektros energiją iš saulės spindulių, kuriuos sugeria fotoelementas dėl potencialų skirtumo jo viduje.

Penkta- vakuumas. Struktūriškai tai apvaliu stikliniu stogu dengtas žemės sklypas, kurio viduje yra bokštas su turbinomis prie pagrindo. Veikimo principas – šildyti žemę po šiuo stogu ir sukurti oro trauką dėl temperatūrų skirtumo. Turbinos mentės sukasi ir gamina energiją.

Daugelis iš mūsų vienaip ar kitaip yra susidūrę su saulės elementais. Kažkas naudojo arba naudoja saulės baterijas elektros energijos gamybai buityje, kažkas naudoja nedidelę saulės bateriją, kad įkrautų savo mėgstamą įtaisą lauke, o kažkas tikrai matė nedidelį saulės elementą ant mikroskaičiuotuvo. Kai kuriems net pasisekė apsilankyti.

Bet ar kada nors pagalvojote apie tai, kaip vyksta saulės energijos pavertimas elektros energija? Koks fizinis reiškinys yra visų šių saulės elementų veikimo pagrindas? Pereikime prie fizikos ir išsamiai supraskime generavimo procesą.

Nuo pat pradžių akivaizdu, kad energijos šaltinis čia yra saulės šviesa, arba, kalbant moksliškai, ji gaunama saulės spinduliuotės fotonų dėka. Šiuos fotonus galima įsivaizduoti kaip elementariųjų dalelių, nuolat judančių nuo Saulės, srautą, kurių kiekviena turi energijos, todėl visas šviesos srautas neša tam tikrą energiją.

Iš kiekvieno Saulės paviršiaus kvadratinio metro spinduliuotės pavidalu nuolat išspinduliuojama 63 MW energijos! Didžiausias šios spinduliuotės intensyvumas patenka į matomo spektro diapazoną - .

Taigi, mokslininkai nustatė, kad saulės šviesos srauto energijos tankis, esantis 149 600 000 kilometrų atstumu nuo Saulės iki Žemės, praplaukus atmosferą ir pasiekus mūsų planetos paviršių, yra vidutiniškai apie 900 W kvadratiniame metre.

Čia galite priimti šią energiją ir pabandyti iš jos gauti elektros energiją, tai yra paversti Saulės šviesos srauto energiją į judančių įkrautų dalelių energiją, kitaip tariant, į.

Kad šviesą paverstume elektra, mums reikia fotoelektrinis keitiklis. Tokie keitikliai yra labai paplitę, juos galima parduoti nemokamai, tai yra vadinamieji saulės elementai - fotoelektriniai keitikliai plokštelių pavidalu, iškirpti iš silicio.

Geriausi yra monokristaliniai, jų efektyvumas yra apie 18%, tai yra, jei saulės fotonų srauto energijos tankis yra 900 W/kv.m, tuomet galite tikėtis, kad vienam kvadratiniam metrui gausite 160 W elektros energijos. iš tokių elementų surinkta baterija.

Čia veikia reiškinys, vadinamas „nuotraukų efektu“. Fotoelektrinis efektas arba fotoelektrinis efektas- tai reiškinys, kai medžiaga išspinduliuoja elektronus (elektronų išmetimo iš medžiagos atomų reiškinys), veikiant šviesai ar bet kokiai kitai elektromagnetinei spinduliuotei.

Dar 1900 m. Maxas Planckas, kvantinės fizikos tėvas, pasiūlė, kad šviesa būtų išspinduliuojama ir sugeriama atskiromis dalimis arba kvantais, kuriuos vėliau, būtent 1926 m., chemikas Gilbertas Lewisas pavadino „fotonais“.

Kiekvienas fotonas turi energiją, kurią galima nustatyti pagal formulę E = hv – Planko konstanta, padauginta iš spinduliavimo dažnio.

Remiantis Maxo Plancko idėja, reiškinys, kurį 1887 m. atrado Hertzas, o vėliau nuo 1888 iki 1890 m. nuodugniai ištyrė Stoletovas, tapo paaiškinamas. Aleksandras Stoletovas eksperimentiškai ištyrė fotoelektrinį efektą ir nustatė tris fotoelektrinio efekto dėsnius (Stoletovo dėsniai):

Esant pastoviai ant fotokatodo krentančios elektromagnetinės spinduliuotės spektrinei kompozicijai, soties fotosrovė yra proporcinga katodo energetiniam apšvietimui (kitaip tariant: per 1 s iš katodo išmuštų fotoelektronų skaičius yra tiesiogiai proporcingas spinduliavimo intensyvumui). .

Didžiausias pradinis fotoelektronų greitis nepriklauso nuo krintančios šviesos intensyvumo, o nustatomas tik pagal jos dažnį.

Kiekvienai medžiagai yra nustatyta raudona fotoelektrinio efekto riba, tai yra minimalus šviesos dažnis (priklausomai nuo cheminės medžiagos prigimties ir paviršiaus būklės), žemiau kurio fotoelektrinis efektas neįmanomas.

Vėliau, 1905 m., Einšteinas patikslino fotoelektrinio efekto teoriją. Jis parodys, kaip kvantinė šviesos teorija ir energijos tvermės bei transformacijos dėsnis puikiai paaiškina, kas vyksta ir kas stebima. Einšteinas užrašė fotoelektrinio efekto lygtį, už kurią 1921 m. gavo Nobelio premiją:

Darbo funkcija A čia yra minimalus darbas, kurį turi atlikti elektronas, kad paliktų medžiagos atomą. Antrasis narys yra elektrono kinetinė energija po išėjimo.

Tai yra, fotoną sugeria atomo elektronas, dėl kurio elektrono kinetinė energija atome padidėja absorbuoto fotono energijos kiekiu.

Dalis šios energijos išleidžiama elektronui, paliekančiam atomą, elektronas palieka atomą ir gali laisvai judėti. O kryptingai judantys elektronai yra ne kas kita, kaip elektros srovė arba fotosrovė. Dėl to galime kalbėti apie EML atsiradimą medžiagoje dėl fotoelektrinio efekto.

Tai yra, Saulės baterija veikia dėl joje veikiančio fotoelektrinio efekto. Bet kur dingsta „išmušti“ elektronai fotovoltiniame keitiklyje? Fotoelektrinis keitiklis arba saulės elementas ar fotoelementas yra todėl fotoelektrinis efektas jame atsiranda neįprastai, tai yra vidinis fotoefektas ir netgi turi specialų pavadinimą „vožtuvo fotoefektas“.

Veikiant saulės šviesai puslaidininkio p-n sandūroje atsiranda fotoelektrinis efektas ir atsiranda emf, bet elektronai nepalieka fotoelemento, viskas vyksta blokuojančiame sluoksnyje, kai elektronai palieka vieną kūno dalį, pereina į kitą dalį. iš jo.

Silicis žemės plutoje sudaro 30% jos masės, todėl jis naudojamas visur. Puslaidininkių ypatumas apskritai yra tas, kad jie nėra nei laidininkai, nei dielektrikai, jų laidumas priklauso nuo priemaišų koncentracijos, nuo temperatūros ir nuo radiacijos poveikio.

Juostos tarpas puslaidininkyje yra keli elektronų voltai, ir tai yra energijos skirtumas tarp viršutinio atomų valentinės juostos lygio, iš kurio elektronai išeina, ir apatinio laidumo juostos lygio. Silicyje juostos plotis yra 1,12 eV – tiek, kiek reikia saulės spinduliuotei sugerti.

Taigi, p-n sandūra. Legiruoti silicio sluoksniai fotoelemente sudaro p-n sandūrą. Čia sukuriamas energijos barjeras elektronams, jie palieka valentinę juostą ir juda tik viena kryptimi; Taip saulės elemente generuojama srovė, tai yra, iš saulės šviesos gaunama elektra.

Pn sandūra, veikiama fotonų, neleidžia krūvininkams – elektronams ir skylėms – judėti kita, nei viena kryptimi, jie atsiskiria ir atsiduria priešingose ​​barjero pusėse. O prijungtas prie apkrovos grandinės per viršutinį ir apatinį elektrodus, fotoelektrinis keitiklis, veikiamas saulės spindulių, sukurs išorinėje grandinėje.

Šis elektros energijos gamybos būdas pagrįstas saulės šviesa, vadovėliuose pavadintas – Fotonai. Mums tai įdomu, nes, kaip ir judantis oro srautas, šviesos srautas turi energijos! Vieno astronominio vieneto (149 597 870,66 km) atstumu nuo Saulės, kurioje yra mūsų Žemė, saulės spinduliuotės srauto tankis yra 1360 W/m2. O praėjęs pro žemės atmosferą, srautas dėl atspindžio ir sugerties praranda intensyvumą, o žemės paviršiuje jau yra ~ 1000 W/m2. Čia ir prasideda mūsų darbas: panaudoti šviesos srauto energiją ir paversti ją kasdieniame gyvenime reikalinga energija – elektra.

Šios transformacijos paslaptis slypi mažame pseudo kvadrate su nuožulniais kampais, kuris yra išpjautas iš silicio cilindro (2 pav.), kurio skersmuo yra 125 mm, o jo pavadinimas yra . Kaip?

Atsakymą į šį klausimą gavo fizikai, atradę tokį reiškinį kaip fotoelektrinis efektas. Fotoelektrinis efektas yra reiškinys, kai iš medžiagos atomų, veikiant šviesai, išmetami elektronai.

1900 metais Vokiečių fizikas Maxas Planckas iškėlė hipotezę: šviesa išspinduliuojama ir sugeriama atskiromis dalimis - kvantai(arba fotonai). Kiekvieno fotono energija nustatoma pagal formulę: E =h∙ ν (peleninis nuogas) kur h- Planko konstanta lygi 6,626 × 10 -34 J∙s, ν - fotonų dažnis. Plancko hipotezė paaiškino fotoelektrinio efekto fenomeną, kurį 1887 metais atrado vokiečių mokslininkas Heinrichas Hertzas ir eksperimentiškai ištyrė rusų mokslininkas Aleksandras Grigorjevičius Stoletovas, kuris, apibendrindamas gautus rezultatus, nustatė: trys fotoelektrinio efekto dėsniai:

1. Esant pastoviai spektrinei šviesos kompozicijai, soties srovės stiprumas yra tiesiogiai proporcingas šviesos srautui, patenkančiam ant katodo.
2. Šviesos išmestų elektronų pradinė kinetinė energija didėja tiesiškai didėjant šviesos dažniui ir nepriklauso nuo jos intensyvumo.
3. Fotoelektrinis efektas nepasireiškia, jei šviesos dažnis yra mažesnis už tam tikrą kiekvienai medžiagai būdingą vertę, vadinamą raudonąja riba.

Fotoelektrinio efekto teoriją, paaiškinančią FEP vyraujančią paslaptį, 1905 m. sukūrė vokiečių mokslininkas Albertas Einšteinas, aiškindamas dėsnius. fotoelektrinis efektas naudojant šviesos kvantinę teoriją. Remdamasis energijos tvermės ir transformacijos dėsniu, Einšteinas surašė energijos balanso lygtį fotoelektrinio efekto metu:

Kur: h∙ ν - fotonų energija, A– darbo funkcija – minimalus darbas, kurį reikia atlikti norint palikti elektroną iš medžiagos atomo. Taigi paaiškėja, kad šviesos dalelę – fotoną – sugeria elektronas, kuris įgyja papildomos kinetinės energijos ½ m∙v 2 ir atlieka atomo palikimo darbą, kuris suteikia jam galimybę laisvai judėti. O nukreiptas elektros krūvių judėjimas yra elektros srovė, arba, tiksliau sakant, medžiagoje atsiranda Elektrovaros jėga – E.M.F.

Einšteinas buvo apdovanotas Nobelio premija už fotoelektrinio efekto lygtį 1921 m.

Grįžtant iš praeities į šiandieną, matome, kad Saulės baterijos „širdis“ yra FEP (puslaidininkinis fotoelementas), kuriame realizuojamas nuostabus gamtos stebuklas - Valve PhotoEffect (VPE). Jį sudaro elektrovaros jėgos atsiradimas p-n sandūroje, veikiant šviesai. VFE arba fotoelektrinis efektas barjeriniame sluoksnyje, – reiškinys, kai elektronai palieka kūną, pereidami per sąsają į kitą kietą kūną (puslaidininkį).

Puslaidininkiai- tai medžiagos, kurios pagal savo specifinį laidumą užima tarpinę padėtį tarp laidininkų ir dielektrikų ir skiriasi nuo laidininkų stipria specifinio laidumo priklausomybe nuo priemaišų koncentracijos, temperatūros ir įvairių spinduliuotės rūšių. Puslaidininkiai yra medžiagos, kurių juostos tarpas yra kelių elektronų voltų [eV] dydžio. Juostos tarpas yra puslaidininkio kristalo elektronų energijos skirtumas tarp apatinio laidumo juostos lygio ir puslaidininkio valentinės juostos viršutinio lygio.

Puslaidininkiams priskiriama daug cheminių elementų: germanis, silicis, selenas, telūras, arsenas ir kiti, daugybė lydinių ir cheminių junginių (galio arsenidas ir kt.) Gamtoje labiausiai paplitęs puslaidininkis yra silicio, sudaro apie 30% žemės plutos.

Siliciui buvo lemta tapti medžiaga, dėl jo plačiai paplitusio gamtoje, lengvumo ir tinkamo 1,12 eV juostos tarpo saulės spindulių energijai sugerti. Šiandien komercinių antžeminių sistemų rinkoje ryškiausi yra kristalinis silicis (apie 90 % pasaulinės rinkos) ir plonasluoksnės saulės baterijos (apie 10 % rinkos).

Pagrindinis kristalinio silicio fotovoltinių keitiklių (PVC) dizaino elementas yra p-n jungtis. Supaprastinta forma saulės elementas gali būti pavaizduotas kaip „sumuštinis“: jis susideda iš silicio sluoksnių, legiruotų, kad sudarytų p-n sandūrą.

Viena iš pagrindinių pn sandūros savybių yra jos gebėjimas būti energijos barjeru srovės nešėjams, tai yra leisti jiems praeiti tik viena kryptimi. Būtent šiuo efektu pagrįsta elektros srovės generavimas saulės elementuose. Spinduliuotė, patenkanti į elemento paviršių, sukuria skirtingus puslaidininkio tūrio ženklus turinčius krūvininkus – elektronus (n) ir skylutes (p). Dėl savo savybių pn sandūra juos „atskiria“, leisdama kiekvienam tipui pereiti tik savo „savo“ pusę, o elemento tūryje chaotiškai judantys krūvininkai atsiduria priešingose ​​barjero pusėse, po to gali būti perkeltas į išorinę grandinę, kad būtų sukurta įtampa visoje apkrovoje ir elektros srovė uždaroje grandinėje, prijungtoje prie saulės elemento.

Fotosintezės tyrimo istorija siekia 1771 m. rugpjūčio mėn., kai anglų teologas, filosofas ir gamtininkas mėgėjas Josephas Priestley (1733–1804) atrado, kad augalai gali „pataisyti“ oro savybes, kurios keičia savo sudėtį dėl degimo arba gyvūnų veikla. Priestley parodė, kad esant augalams, „sugadintas“ oras vėl tampa tinkamas degimui ir gyvūnų gyvybei palaikyti.

Ingenhauso, Senebier, Saussure'o, Boussingault ir kitų mokslininkų tolesnių tyrimų metu buvo nustatyta, kad augalai, apšviesti, išskiria deguonį ir sugeria anglies dvideginį iš oro. Organines medžiagas augalai sintetina iš anglies dioksido ir vandens. Šis procesas buvo vadinamas fotosinteze.

Energijos tvermės dėsnį atradęs Robertas Mayeris 1845 metais pasiūlė, kad augalai saulės šviesos energiją paverčia fotosintezės metu susidarančių cheminių junginių energija. Pasak jo, „saulės spinduliai, sklindantys erdvėje, yra „pagaunami“ ir saugomi vėliau, jei reikia“. Vėliau rusų mokslininkas K.A. Timiriazevas įtikinamai įrodė, kad svarbiausią vaidmenį augalams naudojant saulės šviesos energiją vaidina žaliuose lapuose esančios chlorofilo molekulės.

Fotosintezės metu susidarantys angliavandeniai (cukrūs) naudojami kaip energijos šaltinis ir statybinė medžiaga įvairių augalų ir gyvūnų organinių junginių sintezei. Aukštesniuose augaluose fotosintezės procesai vyksta chloroplastuose – specializuotose energiją konvertuojančiose augalo ląstelės organelėse.

Scheminis chloroplasto vaizdas parodytas Fig. 1.

Po dvigubu chloroplasto apvalkalu, kurį sudaro išorinės ir vidinės membranos, yra išplėstos membranos struktūros, kurios sudaro uždaras pūsleles, vadinamas tilakoidais. Tylakoidinės membranos susideda iš dviejų sluoksnių lipidų molekulių, kurios apima makromolekulinius fotosintezės baltymų kompleksus. Aukštesniųjų augalų chloroplastuose tilakoidai grupuojami į granas, kurios yra suplotų ir glaudžiai suspaustų disko formos tilakoidų krūvos. Atskirų granos tilakoidų tęsinys yra iš jų išsikišę tarpgranuliniai tilakoidai. Erdvė tarp chloroplasto membranos ir tilakoidų vadinama stroma. Stromoje yra chloroplastų molekulių RNR, DNR, ribosomų, krakmolo grūdelių, taip pat daugybė fermentų, įskaitant tuos, kurie užtikrina augalų CO2 absorbciją.

Leidinys sukurtas remiant „Sushi E’xpress“ kompanijai. Įmonė "Sushi E'xpress" teikia sušių pristatymo paslaugas Novosibirske. Užsisakę suši iš „Sushi E’xpress“ įmonės, greitai gausite skanų ir sveiką patiekalą, paruoštą profesionalių šefų iš šviežiausių aukščiausios kokybės ingredientų. Apsilankę „Sushi E’xpress“ įmonės svetainėje galite susipažinti su siūlomų suktinukų kainomis ir sudėtimi, kuri padės apsispręsti dėl patiekalo pasirinkimo. Norėdami užsisakyti sušių pristatymą, skambinkite 239-55-87

Šviesios ir tamsios fotosintezės stadijos

Remiantis šiuolaikinėmis sampratomis, fotosintezė yra fotofizinių ir biocheminių procesų serija, kurios metu augalai, naudodamiesi saulės šviesos energija, sintetina angliavandenius (cukrus). Daugybė fotosintezės etapų paprastai skirstomi į dvi dideles procesų grupes – šviesiąją ir tamsiąją fazes.

Lengvosios fotosintezės stadijos paprastai vadinamos procesų visuma, kurios metu dėl šviesos energijos sintezuojamos adenozino trifosfato (ATP) molekulės ir susidaro redukuotas nikotinamido adenino dinukleotido fosfatas (NADP H), junginys, turintis didelę sumažėja potencialas, atsiranda. ATP molekulės veikia kaip universalus energijos šaltinis ląstelėje. Žinoma, kad ATP molekulės makroerginių (t. y. daug energijos turinčių) fosfatinių jungčių energija naudojama daugumoje biocheminių procesų, kurie sunaudoja energiją.

Šviesos fotosintezės procesai vyksta tilakoiduose, kurių membranose yra pagrindiniai augalų fotosintezės aparato komponentai – šviesą renkantys pigmento-baltymų ir elektronų transportavimo kompleksai, taip pat ATP sintezės kompleksas, katalizuojantis ATP susidarymą iš adenozino. difosfatas (ADP) ir neorganinis fosfatas (P i) (ADP + Ф i → ATP + H 2 O). Taigi dėl šviesių fotosintezės etapų augalų sugeriama šviesos energija kaupiama didelės energijos cheminių ATP molekulių ir stipraus redukuojančio agento NADP H jungčių pavidalu, kurie naudojami angliavandenių sintezei. vadinamosios tamsiosios fotosintezės stadijos.

Tamsiosios fotosintezės stadijos dažniausiai vadinamos biocheminių reakcijų visuma, dėl kurios atmosferos anglies dioksidą (CO 2) absorbuoja augalai ir susidaro angliavandeniai. Tamsiųjų biocheminių virsmų ciklas, vedantis į organinių junginių sintezę iš CO 2 ir vandens, vadinamas Kalvino-Bensono ciklu, pavadintas autorių, kurie labai prisidėjo prie šių procesų tyrimo, vardu. Skirtingai nuo elektronų pernešimo ir ATP sintazės kompleksų, kurie yra tilakoidinėje membranoje, fermentai, katalizuojantys „tamsiąsias“ fotosintezės reakcijas, yra ištirpę stromoje. Sunaikinus chloroplastų membraną, šie fermentai išplaunami iš stromos, dėl to chloroplastai praranda gebėjimą sugerti anglies dioksidą.

Dėl daugelio organinių junginių transformacijos Kalvino-Bensono cikle iš trijų CO 2 ir vandens molekulių chloroplastuose susidaro gliceraldehido-3-fosfato molekulė, kurios cheminė formulė CHO-CHOH-CH 2 O–PO 3 2-. Šiuo atveju vienai CO 2 molekulei, įtrauktai į gliceraldehido-3-fosfatą, sunaudojamos trys ATP molekulės ir dvi NADP H molekulės.

Organinių junginių sintezei Kalvino – Bensono cikle – energija, išsiskirianti ATP molekulių didelės energijos fosfatinių jungčių hidrolizės reakcijos metu (reakcija ATP + H 2 O → ADP + Ph i) ir stiprus NADP H redukcijos potencialas. panaudojamos pagrindinės chloroplaste susidariusių molekulių Gliceraldehido-3-fosfatas patenka į augalo ląstelės citozolį, kur paverčiamas fruktoze-6-fosfatu ir gliukozės-6-fosfatu, kurie tolimesnių transformacijų metu susidaro cukrus. fosfatas, sacharozės pirmtakas. Krakmolas sintetinamas iš gliceraldehido-3-fosfato molekulių, likusių chloroplaste.

Energijos konversija fotosintezės reakcijos centruose

Fotosintetiniai energiją konvertuojantys augalų, dumblių ir fotosintetinių bakterijų kompleksai buvo gerai ištirti. Nustatyta energiją transformuojančių baltymų kompleksų cheminė sudėtis, erdvinė struktūra, išaiškinta energijos transformacijos procesų seka. Nepaisant fotosintezės aparato sudėties ir molekulinės struktūros skirtumų, visų fotosintetinių organizmų fotoreakcijos centruose yra bendri energijos konversijos procesų modeliai. Tiek augalinės, tiek bakterinės kilmės fotosintezės sistemose vienintelis struktūrinis ir funkcinis fotosintezės aparato vienetas yra fotosistema, kuri apima šviesą renkančią anteną, fotocheminės reakcijos centrą ir susijusias molekules – elektronų nešiklius.

Pirmiausia panagrinėkime bendruosius saulės šviesos energijos transformacijos principus, būdingus visoms fotosintezės sistemoms, o tada plačiau apsigyvensime fotoreakcijos centrų ir chloroplastų elektronų transportavimo grandinės aukštesniuose augaluose funkcionavimo pavyzdyje.

Šviesos surinkimo antena (šviesos sugertis, energijos migracija į reakcijos centrą)

Pats pirmasis elementarus fotosintezės veiksmas yra šviesos sugertis chlorofilo molekulėmis arba pagalbiniais pigmentais, kurie yra specialaus pigmento ir baltymų komplekso, vadinamo šviesos surinkimo antena, dalis. Šviesos surinkimo antena yra makromolekulinis kompleksas, sukurtas efektyviai užfiksuoti šviesą. Chloroplastuose antenos komplekse yra daug (iki kelių šimtų) chlorofilo molekulių ir tam tikras kiekis pagalbinių pigmentų (karotinoidų), glaudžiai surištų su baltymu.

Ryškioje saulės šviesoje atskira chlorofilo molekulė šviesos kvantus sugeria palyginti retai, vidutiniškai ne daugiau kaip 10 kartų per sekundę. Tačiau, kadangi viename fotoreakcijos centre yra daug chlorofilo molekulių (200–400), net esant santykinai silpnam šviesos intensyvumui, patenkančiai į lapą augalo šešėlio sąlygomis, reakcijos centras aktyvuojamas gana dažnai. Šviesą sugeriantis pigmentų ansamblis iš esmės veikia kaip antena, kuri dėl gana didelio dydžio efektyviai fiksuoja saulės šviesą ir nukreipia savo energiją į reakcijos centrą. Pavėsį mėgstantys augalai, kaip taisyklė, turi didesnę šviesos derliaus nuėmimo anteną, palyginti su augalais, augančiais didelio apšvietimo sąlygomis.

Augaluose pagrindiniai šviesą skinantys pigmentai yra chlorofilo molekulės. a ir chlorofilas b, sugerianti matomą šviesą, kurios bangos ilgis λ ≤ 700–730 nm. Izoliuotos chlorofilo molekulės sugeria šviesą tik dviejose santykinai siaurose saulės spektro juostose: 660–680 nm (raudona šviesa) ir 430–450 nm (mėlynai violetinė šviesa) bangos ilgiuose, o tai, žinoma, riboja naudojimo efektyvumą. visas saulės spindulių spektras ant žalio lapo.

Tačiau šviesos surinkimo antenos sugeriamos šviesos spektrinė sudėtis iš tikrųjų yra daug platesnė. Tai paaiškinama tuo, kad agreguotų chlorofilo formų, kurios yra šviesos surinkimo antenos dalis, sugerties spektras pasislenka link ilgesnių bangų. Šviesos surinkimo antenoje kartu su chlorofilu yra ir pagalbinių pigmentų, kurie padidina jos veikimo efektyvumą dėl to, kad jie sugeria šviesą tose spektro srityse, kuriose sugeria chlorofilo molekulės, pagrindinis šviesą renkančios antenos pigmentas. šviesa palyginti silpnai.

Augaluose pagalbiniai pigmentai yra karotinoidai, kurie sugeria šviesą bangos ilgio srityje λ ≈ 450–480 nm; fotosintetinių dumblių ląstelėse tai raudonieji ir mėlynieji pigmentai: fikoeritrinai raudondumbliuose (λ ≈ 495–565 nm) ir fikocianinai melsvadumbliuose (λ ≈ 550–615 nm).

Chlorofilo (Chl) molekulės arba pagalbinio pigmento sugertas šviesos kvantas sukelia jo sužadinimą (elektronas pereina į aukštesnį energijos lygį):

Chl + hν → Chl*.

Sužadintos chlorofilo molekulės Chl* energija perduodama gretimų pigmentų molekulėms, kurios, savo ruožtu, gali perduoti ją kitoms šviesą renkančios antenos molekulėms:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Taigi sužadinimo energija gali migruoti per pigmento matricą, kol sužadinimas galiausiai pasiekia fotoreakcijos centrą P (scheminis šio proceso vaizdas parodytas 2 pav.):

Chl* + P → Chl + P*.

Atkreipkite dėmesį, kad chlorofilo molekulių ir kitų pigmentų egzistavimo trukmė sužadintoje būsenoje yra labai trumpa, τ ≈ 10 –10 –10 –9 s. Todėl yra tam tikra tikimybė, kad pakeliui į reakcijos centrą P tokių trumpalaikių sužadintų pigmentų būsenų energija gali būti nenaudingai prarasta – išsisklaidyti į šilumą arba išsiskirti šviesos kvanto pavidalu (fluorescencijos reiškinys). Tačiau iš tikrųjų energijos migracijos į fotosintezės reakcijos centrą efektyvumas yra labai didelis. Tuo atveju, kai reakcijos centras yra aktyvios būsenos, energijos praradimo tikimybė paprastai yra ne didesnė kaip 10–15%. Tokį aukštą saulės energijos panaudojimo efektyvumą lemia tai, kad šviesą renkanti antena yra labai tvarkinga konstrukcija, užtikrinanti labai gerą pigmentų tarpusavio sąveiką. Dėl to pasiekiamas didelis sužadinimo energijos perdavimo greitis iš molekulių, kurios sugeria šviesą, į fotoreakcijos centrą. Vidutinis sužadinimo energijos „šuolio“ iš vieno pigmento į kitą laikas, kaip taisyklė, yra τ ≈ 10 –12 –10 –11 s. Bendras sužadinimo migracijos į reakcijos centrą laikas paprastai neviršija 10–10–10–9 s.

Fotocheminės reakcijos centras (elektronų perdavimas, atskirtų krūvių stabilizavimas)

Šiuolaikinės idėjos apie reakcijos centro struktūrą ir pirminių fotosintezės etapų mechanizmus atsirado prieš A.A. Krasnovskis, atradęs, kad esant elektronų donorams ir akceptoriams, šviesos sužadintos chlorofilo molekulės gali būti grįžtamai redukuojamos (priimti elektroną) ir oksiduotis (padovanoti elektroną). Vėliau Cockas, Wittas ir Duyzensas augaluose, dumbliuose ir fotosintetinėse bakterijose atrado specialius chlorofilo pobūdžio pigmentus, vadinamus reakcijos centrais, kurie oksiduojami veikiant šviesai ir iš tikrųjų yra pagrindiniai elektronų donorai fotosintezės metu.

Fotocheminės reakcijos centras P yra speciali chlorofilo molekulių pora (dimeras), kuri veikia kaip spąstai sužadinimo energijai, klaidžiojančiai šviesą renkančios antenos pigmento matricoje (2 pav.). Lygiai taip pat, kaip skystis teka iš plataus piltuvo sienelių į siaurą jo kaklelį, taip šviesos energija, kurią sugeria visi šviesą renkančios antenos pigmentai, nukreipiama į reakcijos centrą. Reakcijos centro sužadinimas fotosintezės metu inicijuoja tolesnių šviesos energijos transformacijų grandinę.

Procesų, vykstančių po reakcijos centro P sužadinimo, seka ir atitinkamų fotosistemos energijos pokyčių diagrama schematiškai pavaizduota fig. 3.

Kartu su chlorofilo P dimeru, fotosintezės kompleksas apima pirminių ir antrinių elektronų akceptorių molekules, kurias įprastai pavadinsime A ir B, taip pat pirminio elektronų donoro molekulę D. Sužadintas reakcijos centras P* turi mažą vertę. afinitetas elektronams, todėl jis lengvai perduodamas šalia esančiam pirminiam elektronų akceptoriui A:

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Taigi, dėl labai greito (t ≈10–12 s) elektronų perdavimo iš P* į A, realizuojamas antrasis iš esmės svarbus saulės energijos konversijos etapas fotosintezės metu - krūvio atskyrimas reakcijos centre. Tokiu atveju susidaro stiprus reduktorius A – (elektronų donoras) ir stiprus oksidatorius P + (elektronų akceptorius).

Molekulės P + ir A – išsidėstę membranoje asimetriškai: chloroplastuose reakcijos centras P + yra arčiau membranos paviršiaus, nukreipto į tilakoido vidų, o akceptorius A – yra arčiau išorės. Todėl dėl fotoindukuoto krūvio atskyrimo membranoje atsiranda elektrinio potencialo skirtumas. Šviesos sukeltas krūvio atskyrimas reakcijos centre yra panašus į elektrinio potencialo skirtumo susidarymą įprastame fotoelemente. Tačiau reikia pabrėžti, kad, skirtingai nuo visų žinomų ir plačiai technologijoje naudojamų energijos fotokeitiklių, fotosintezės reakcijos centrų efektyvumas yra labai didelis. Krūvių atskyrimo efektyvumas aktyviuose fotosintezės reakcijos centruose, kaip taisyklė, viršija 90–95% (geriausių saulės elementų pavyzdžių efektyvumas ne didesnis kaip 30%).

Kokie mechanizmai užtikrina tokį aukštą energijos konversijos efektyvumą reakcijos centruose? Kodėl elektronas, perkeltas į akceptorių A, negrįžta atgal į teigiamai įkrautą oksiduotą centrą P + ? Atskirtų krūvių stabilizavimas užtikrinamas daugiausia dėl antrinių elektronų pernešimo procesų po elektrono perkėlimo iš P* į A. Iš atkurto pirminio akceptoriaus A elektronas labai greitai (per 10–10–10–9 s) patenka į antrinis elektronų akceptorius B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

Tokiu atveju elektronas ne tik tolsta nuo teigiamai įkrauto reakcijos centro P + , bet ir pastebimai sumažėja visos sistemos energija (3 pav.). Tai reiškia, kad norint perkelti elektroną priešinga kryptimi (perėjimas B – → A), jam reikės įveikti gana aukštą energijos barjerą ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, kur ΔE yra energijos lygių skirtumas tarp dviejų elektronų būsenų. sistema, kurioje elektronas yra atitinkamai ant nešiklio A arba B. Dėl šios priežasties elektronui grįžti atgal, iš redukuotos molekulės B - į oksiduotą molekulę A, prireiktų daug daugiau laiko nei tiesioginiam perėjimui A - → B. Kitaip tariant, į priekį elektronas perkeliamas daug greičiau nei atgal. Todėl po to, kai elektronas perkeliamas į antrinį akceptorių B, jo grįžimo atgal ir rekombinacijos su teigiamai įkrauta „skyle“ P + tikimybė žymiai sumažėja.

Antrasis veiksnys, prisidedantis prie atskirtų krūvių stabilizavimo, yra greitas oksiduoto fotoreakcijos centro P + neutralizavimas dėl elektrono, tiekiamo į P + iš elektronų donoro D:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Gavęs elektroną iš donoro molekulės D ir grįžęs į pradinę redukuotą būseną P, reakcijos centras nebegalės priimti elektrono iš redukuotų akceptorių, tačiau dabar yra pasirengęs vėl šaudyti – atiduoti elektroną Šalia esantis oksiduotas pirminis akceptorius A – tai įvykių, vykstančių visų fotosintezės sistemų fotoreakcijos centruose, seka.

Chloroplasto elektronų transportavimo grandinė

Aukštesniųjų augalų chloroplastuose yra dvi fotosistemos: fotosistema 1 (PS1) ir fotosistema 2 (PS2), kurios skiriasi baltymų sudėtimi, pigmentais ir optinėmis savybėmis. Šviesos surinkimo antena FS1 sugeria šviesą, kurios bangos ilgis λ ≤ 700–730 nm, o FS2 – šviesą, kurios bangos ilgis λ ≤ 680–700 nm. Šviesos sukelta PS1 ir PS2 reakcijos centrų oksidacija lydima jų balinimo, kuriam būdingi jų sugerties spektrų pokyčiai esant λ ≈ 700 ir 680 nm. Pagal jų optines charakteristikas PS1 ir PS2 reakcijos centrai buvo pavadinti P 700 ir P 680.

Dvi fotosistemos yra tarpusavyje sujungtos elektronų nešėjų grandine (4 pav.). PS2 yra PS1 elektronų šaltinis. Šviesos inicijuotas krūvių atskyrimas fotoreakcijos centruose P 700 ir P 680 užtikrina elektrono perkėlimą iš PS2 suirusio vandens į galutinį elektronų akceptorių – NADP + molekulę. Elektronų transportavimo grandinė (ETC), jungianti dvi fotosistemas, apima plastochinono molekules, atskirą elektronų transportavimo baltymų kompleksą (vadinamąjį b/f kompleksą) ir vandenyje tirpų baltymą plastocianiną (P c) kaip elektronų nešiklius. Diagrama, iliustruojanti santykinį elektronų transportavimo kompleksų išsidėstymą tilakoidinėje membranoje ir elektronų perdavimo iš vandens į NADP + kelią, parodyta Fig. 4.

PS2 iš sužadinto centro P*680 elektronas pirmiausia perkeliamas į pirminį akceptorių feofetiną (Phe), o po to į plastochinono molekulę Q A, glaudžiai surištą su vienu iš PS2 baltymų,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B → Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Tada elektronas perkeliamas į antrąją plastochinono molekulę QB, o P 680 gauna elektroną iš pirminio elektronų donoro Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Plastochinono molekulė, kurios cheminė formulė ir vieta lipidų dvisluoksnėje membranoje parodyta fig. 5, gali priimti du elektronus. Po to, kai PS2 reakcijos centras užsidega du kartus, plastochinono Q B molekulė gaus du elektronus:

Q B + 2е – → Q B 2– .

Neigiamai įkrauta Q B 2– molekulė turi didelį afinitetą vandenilio jonams, kuriuos ji sugauna iš stromos erdvės. Protonavus redukuotą plastochinoną Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2), susidaro elektriškai neutrali šios molekulės forma QH 2, kuri vadinama plastochinoliu (5 pav.). Plastokvinolis veikia kaip judrus dviejų elektronų ir dviejų protonų nešėjas: išėjus iš PS2, QH 2 molekulė gali lengvai judėti tilakoido membranos viduje, užtikrindama PS2 ryšį su kitais elektronų transportavimo kompleksais.

Oksiduoto reakcijos centras PS2 R 680 pasižymi išskirtinai dideliu elektronų afinitetu, t.y. yra labai stiprus oksidatorius. Dėl šios priežasties PS2 skaido vandenį, chemiškai stabilų junginį. Vandens skaidymo komplekso (WSC), kuris yra PS2 dalis, aktyviame centre yra mangano jonų (Mn 2+) grupė, kuri tarnauja kaip P680 elektronų donorai. Aukodami elektronus oksiduotos reakcijos centrui, mangano jonai tampa teigiamų krūvių „akumuliatoriais“, kurie tiesiogiai dalyvauja vandens oksidacijos reakcijoje. Dėl nuoseklaus keturgubos P 680 reakcijos centro aktyvavimo keturi stiprūs oksidaciniai ekvivalentai (arba keturios „skylės“) susikaupia Mn turinčiame aktyviajame VRC centre oksiduotų mangano jonų (Mn 4+) pavidalu. , sąveikaudami su dviem vandens molekulėmis, katalizuoja vandens skilimo reakciją:

2Mn 4+ + 2H 2O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2.

Taigi, po nuoseklaus keturių elektronų perkėlimo iš VRC į P 680, sinchroninis dviejų vandens molekulių skilimas vyksta vienu metu, kartu išsiskiria viena deguonies molekulė ir keturi vandenilio jonai, kurie patenka į chloroplasto intratilakoidinę erdvę.

PS2 funkcionavimo metu susidariusi QH 2 plastochinolio molekulė difunduoja į tilakoidinės membranos lipidinį dvisluoksnį į b/f kompleksą (4 ir 5 pav.). Kai jis susiduria su b/f kompleksu, QH 2 molekulė prisijungia prie jo ir tada perduoda į jį du elektronus. Šiuo atveju kiekvienai plastochinolio molekulei, oksiduotai b/f komplekso, tilakoido viduje išsiskiria du vandenilio jonai. Savo ruožtu b/f kompleksas yra elektronų donoras plastocianinui (P c), santykinai mažam vandenyje tirpiam baltymui, kurio aktyvusis centras apima vario joną (plastocianino redukcijos ir oksidacijos reakcijas lydi plastocianino valentingumo pokyčiai). vario jonas Cu 2+ + e – ↔ Cu+). Plastocianinas veikia kaip jungtis tarp b/f komplekso ir PS1. Plastocianino molekulė greitai juda tilakoido viduje, užtikrindama elektronų perdavimą iš b/f komplekso į PS1. Iš redukuoto plastocianino elektronas patenka tiesiai į oksiduotus PS1 – P 700 + reakcijos centrus (žr. 4 pav.). Taigi, dėl bendro PS1 ir PS2 veikimo, du elektronai iš PS2 suskaidytos vandens molekulės galiausiai per elektronų transportavimo grandinę perduodami į NADP + molekulę, užtikrinant stipraus reduktorius NADP H susidarymą.

Kodėl chloroplastams reikia dviejų fotosistemų? Yra žinoma, kad fotosintetinės bakterijos, kurios oksiduotų reakcijų centrams atkurti kaip elektronų donorą naudoja įvairius organinius ir neorganinius junginius (pavyzdžiui, H 2 S), sėkmingai funkcionuoja su viena fotosistema. Dviejų fotosistemų atsiradimas greičiausiai atsiranda dėl to, kad vieno matomos šviesos kvanto energijos nepakanka vandens skaidymui ir efektyviam elektrono perėjimui išilgai nešiklio molekulių grandinės iš vandens į NADP +. Maždaug prieš 3 milijardus metų Žemėje atsirado melsvadumbliai arba melsvadumbliai, kurie įgijo galimybę panaudoti vandenį kaip elektronų šaltinį anglies dioksido mažinimui. Šiuo metu manoma, kad PS1 kilęs iš žaliųjų bakterijų, o PS2 – iš purpurinių bakterijų. Evoliucinio proceso metu PS2 kartu su PS1 buvo „įtrauktas“ į vieną elektronų perdavimo grandinę, tapo įmanoma išspręsti energijos problemą – įveikti gana didelį deguonies/vandens porų ir NADP + / redokso potencialų skirtumą. NADP H. Fotosintetinių organizmų, galinčių oksiduoti vandenį, atsiradimas tapo vienu svarbiausių gyvosios gamtos vystymosi Žemėje etapų. Pirma, dumbliai ir žalieji augalai, „išmokę“ oksiduoti vandenį, įvaldė neišsenkamą elektronų šaltinį NADP + redukcijai. Antra, skaidydami vandenį, jie užpildė Žemės atmosferą molekuliniu deguonimi, taip sudarydami sąlygas sparčiai evoliucinei organizmų, kurių energija susijusi su aerobiniu kvėpavimu, vystymuisi.

Elektronų transportavimo procesų sujungimas su protonų pernešimu ir ATP sinteze chloroplastuose

Elektronų perdavimą per ETC paprastai lydi energijos sumažėjimas. Šį procesą galima palyginti su spontanišku kūno judėjimu pasvirusioje plokštumoje. Elektrono energijos lygio sumažėjimas jo judėjimo ETC metu visiškai nereiškia, kad elektronų perdavimas visada yra energetiškai nenaudingas procesas. Įprastomis chloroplasto funkcionavimo sąlygomis didžioji dalis elektronų pernešimo metu išsiskiriančios energijos nėra iššvaistoma beprasmiškai, o panaudojama specialaus energiją konvertuojančio komplekso, vadinamo ATP sintaze, veikimui. Šis kompleksas katalizuoja energetiškai nepalankų ATP susidarymo procesą iš ADP ir neorganinio fosfato P i (reakcija ADP + P i → ATP + H 2 O). Šiuo atžvilgiu įprasta sakyti, kad energiją dovanojantys elektronų transportavimo procesai yra susiję su ATP sintezės energijos priėmimo procesais.

Svarbiausias vaidmuo užtikrinant energijos sujungimą tilaoidinėse membranose, kaip ir visose kitose energiją konvertuojančiose organelėse (mitochondrijose, fotosintetinių bakterijų chromatoforuose), tenka protonų transportavimo procesams. ATP sintezė yra glaudžiai susijusi su trijų protonų perkėlimu iš tilakoidų (3H +) į stromą (3H iš +) per ATP sintezę:

ADP + Ф i + 3H į + → ATP + H 2 O + 3H iš + .

Šis procesas tampa įmanomas, nes dėl asimetriško nešėjų išsidėstymo membranoje, chloroplastų ETC veikimas veda prie perteklinio protonų kiekio kaupimosi tilakoido viduje: vandenilio jonai absorbuojami iš išorės NADP stadijose. + redukcija ir plastochinolio susidarymas ir išsiskiria tilakoidų viduje vandens skilimo ir plastochinolio oksidacijos stadijose (4 pav.). Chloroplastų apšvietimas lemia reikšmingą (100–1000 kartų) vandenilio jonų koncentracijos tilakoiduose padidėjimą.

Taigi, pažvelgėme į įvykių grandinę, kurios metu saulės šviesos energija kaupiama didelės energijos cheminių junginių – ATP ir NADP H – energijos pavidalu. Šie šviesiosios fotosintezės stadijos produktai naudojami tamsiosiose stadijose. iš anglies dioksido ir vandens susidaryti organiniams junginiams (angliavandeniams). Pagrindiniai energijos konvertavimo etapai, vedantys į ATP ir NADP H susidarymą, apima šiuos procesus: 1) šviesos energijos sugėrimas šviesą renkančios antenos pigmentais; 2) sužadinimo energijos perkėlimas į fotoreakcijos centrą; 3) fotoreakcijos centro oksidacija ir atskirtų krūvių stabilizavimas; 4) elektronų pernešimas elektronų pernešimo grandine, NADP H susidarymas; 5) transmembraninis vandenilio jonų pernešimas; 6) ATP sintezė.

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Roberts K., Watson J. Ląstelių molekulinė biologija. T. 1. – M.: Mir, 1994. 2 leidimas.
2. Kukuškinas A.K., Tikhonovas A.N. Augalų fotosintezės biofizikos paskaitos. – M.: Maskvos valstybinio universiteto leidykla, 1988 m.
3. Nicholsas D.D. Bioenergija. Įvadas į chemiosmotinę teoriją. – M.: Mir, 1985 m.
4. Skulačiovas V.P. Biologinių membranų energija. – M.: Nauka, 1989 m.