Konversi energi di kloroplas. Bagaimana energi sinar matahari diubah Bab III

Fakta yang diketahui secara luas bahwa Matahari adalah benda angkasa (bintang), dan energi matahari pada dasarnya adalah hasil aktivitas vitalnya. Proses yang terjadi di dalamnya melepaskan sejumlah besar energi, melemparkannya ke planet kita dengan kecepatan luar biasa. Memanfaatkan energi matahari terjadi pada manusia secara sadar dan tidak sadar. Bermandikan sinar matahari, kita tidak memikirkan fakta bahwa energi bintang ini memicu sejumlah proses penting dalam tubuh kita (misalnya, vitamin D diproduksi di kulit kita); berkat itu fotosintesis terjadi pada tumbuhan; Siklus air di alam juga merupakan “pekerjaannya”. Kami menerima begitu saja. Namun ini hanya sebagian dari peran energi matahari dalam kehidupan kita.

Penggunaan praktis energi matahari

Yang paling sederhana dan familiar bagi semua orang jenis penggunaan energi surya- penggunaannya dalam kalkulator modern (pada panel surya yang sangat kompak) dan untuk kebutuhan rumah tangga (buah kering, memanaskan air di tangki pancuran luar ruangan di pedesaan). Pergerakan udara yang dipanaskan oleh panas matahari menjamin berfungsinya sistem ventilasi dan cerobong asap. Sinar matahari digunakan sebagai evaporator untuk desalinasi air laut. Matahari merupakan salah satu sumber energi utama untuk pengoperasian satelit dalam jangka panjang, serta perangkat yang digunakan untuk mempelajari luar angkasa. Mobil bertenaga listrik semakin banyak diperkenalkan ke dalam kehidupan kita.

Menerima dan mengubah energi matahari

Energi matahari menghantam planet kita dalam bentuk tiga jenis gelombang radiasi: ultraviolet, cahaya, dan inframerah.

Penggunaan energi matahari terutama ditujukan untuk menghasilkan panas atau listrik. Gelombang inframerah yang jatuh pada permukaan khusus yang dikembangkan oleh para ilmuwan itulah yang menjadi apa yang kita butuhkan.

Jadi, untuk mengekstraksi panas, digunakan kolektor yang menyerap gelombang infra merah, alat penyimpan yang mengakumulasikannya, dan penukar panas tempat terjadinya pemanasan.

Saat menghasilkan energi listrik, fotosel khusus digunakan. Mereka menyerap sinar cahaya, dan instalasi terkait mengubah sinar ini menjadi listrik.

Cara menggunakan energi matahari dapat dibagi tergantung pada jenis pembangkit listrik untuk pengolahannya. Totalnya ada enam.

Tiga yang pertama: menara (desain berupa menara hitam dengan air di dalamnya dan cermin di sekelilingnya), parabola (menyerupai antena parabola dengan cermin di dalamnya), berbentuk piring (seperti pohon logam dengan daun terbuat dari cermin). Mereka dapat digabungkan karena mereka memiliki prinsip operasi yang sama: mereka menangkap sejumlah cahaya, mengarahkannya ke reservoir cairan, yang memanas dan melepaskan uap, yang kemudian digunakan untuk menghasilkan listrik.

Keempat- peralatan dengan fotosel. Tipe yang paling terkenal, karena dimensinya bisa berbeda-beda tergantung kebutuhan. Panel surya berukuran kecil digunakan untuk kebutuhan rumah tangga pribadi, dan yang lebih besar digunakan untuk kebutuhan industri. Prinsip pengoperasiannya adalah menghasilkan listrik dari sinar matahari yang diserap oleh fotosel karena adanya beda potensial di dalamnya.

Kelima- vakum. Secara struktural merupakan sebidang tanah yang ditutupi atap kaca bundar, di dalamnya terdapat menara dengan turbin di dasarnya. Prinsip pengoperasiannya adalah memanaskan tanah di bawah atap ini dan menciptakan aliran udara akibat perbedaan suhu. Bilah turbin berputar dan menghasilkan energi.

Banyak dari kita pernah menemukan sel surya dalam satu atau lain cara. Ada yang pernah atau sedang menggunakan panel surya untuk menghasilkan listrik untuk keperluan rumah tangga, ada yang menggunakan panel surya kecil untuk mengisi daya gadget kesayangannya di lapangan, dan ada yang pasti pernah melihat sel surya kecil di mikrokalkulator. Beberapa bahkan cukup beruntung untuk berkunjung.

Namun pernahkah Anda memikirkan bagaimana proses pengubahan energi matahari menjadi energi listrik terjadi? Fenomena fisik apa yang mendasari bekerjanya semua sel surya tersebut? Mari kita beralih ke fisika dan memahami proses pembangkitan secara detail.

Sejak awal sudah jelas bahwa sumber energi di sini adalah sinar matahari, atau dalam istilah ilmiah diperoleh melalui foton radiasi matahari. Foton-foton ini dapat dibayangkan sebagai aliran partikel elementer yang terus bergerak dari Matahari, yang masing-masing memiliki energi, dan oleh karena itu seluruh aliran cahaya membawa suatu jenis energi.

Dari setiap meter persegi permukaan Matahari, 63 MW energi terus menerus dipancarkan dalam bentuk radiasi! Intensitas maksimum radiasi ini berada dalam kisaran spektrum tampak - .

Jadi, para ilmuwan telah menentukan bahwa kerapatan energi aliran sinar matahari pada jarak Matahari ke Bumi 149.600.000 kilometer, setelah melewati atmosfer dan setelah mencapai permukaan planet kita, rata-rata kira-kira 900 W per meter persegi.

Di sini Anda dapat menerima energi ini dan mencoba memperoleh listrik darinya, yaitu mengubah energi fluks cahaya Matahari menjadi energi partikel bermuatan yang bergerak, dengan kata lain, menjadi.

Untuk mengubah cahaya menjadi listrik kita membutuhkan konverter fotolistrik. Konverter semacam itu sangat umum, tersedia untuk dijual gratis, inilah yang disebut sel surya - konverter fotolistrik dalam bentuk wafer yang dipotong dari silikon.

Yang terbaik adalah monokristalin, efisiensinya sekitar 18%, artinya, jika fluks foton dari matahari memiliki kerapatan energi 900 W/sq.m, maka Anda dapat mengandalkan penerimaan listrik 160 W per meter persegi. baterai yang dirakit dari sel tersebut.

Sebuah fenomena yang disebut “efek foto” sedang terjadi di sini. Efek fotolistrik atau efek fotolistrik- ini adalah fenomena emisi elektron oleh suatu zat (fenomena pelepasan elektron dari atom suatu zat) di bawah pengaruh cahaya atau radiasi elektromagnetik lainnya.

Pada tahun 1900, Max Planck, bapak fisika kuantum, mengusulkan bahwa cahaya dipancarkan dan diserap dalam porsi individu atau kuanta, yang kemudian, yaitu pada tahun 1926, ahli kimia Gilbert Lewis menyebutnya sebagai “foton.”

Setiap foton memiliki energi, yang dapat ditentukan dengan rumus E = hv - konstanta Planck dikalikan frekuensi radiasi.

Sesuai dengan gagasan Max Planck, fenomena yang ditemukan pada tahun 1887 oleh Hertz, dan kemudian dipelajari secara menyeluruh dari tahun 1888 hingga 1890 oleh Stoletov, dapat dijelaskan. Alexander Stoletov secara eksperimental mempelajari efek fotolistrik dan menetapkan tiga hukum efek fotolistrik (hukum Stoletov):

Dengan komposisi spektral konstan dari radiasi elektromagnetik yang datang pada fotokatoda, arus foto saturasi sebanding dengan energi penerangan katoda (dengan kata lain: jumlah fotoelektron yang terlempar dari katoda dalam 1 s berbanding lurus dengan intensitas radiasi) .

Kecepatan awal maksimum fotoelektron tidak bergantung pada intensitas cahaya yang datang, tetapi hanya ditentukan oleh frekuensinya.

Untuk setiap zat terdapat batas merah efek fotolistrik, yaitu frekuensi cahaya minimum (tergantung pada sifat kimia zat dan keadaan permukaan), di bawahnya efek fotolistrik tidak mungkin terjadi.

Kemudian, pada tahun 1905, Einstein mengklarifikasi teori efek fotolistrik. Dia akan menunjukkan bagaimana teori kuantum cahaya dan hukum kekekalan dan transformasi energi dengan sempurna menjelaskan apa yang terjadi dan apa yang diamati. Einstein menuliskan persamaan efek fotolistrik, yang membuatnya menerima Hadiah Nobel pada tahun 1921:

Fungsi kerja A di sini adalah usaha minimum yang harus dilakukan elektron untuk meninggalkan atom suatu zat. Suku kedua adalah energi kinetik elektron setelah keluar.

Artinya, foton diserap oleh elektron suatu atom, sehingga energi kinetik elektron dalam atom meningkat sebesar jumlah energi foton yang diserap.

Sebagian energi ini dihabiskan untuk elektron meninggalkan atom, elektron meninggalkan atom dan mampu bergerak bebas. Dan elektron yang bergerak terarah tidak lebih dari arus listrik atau arus foto. Akibatnya, kita dapat berbicara tentang terjadinya EMF pada suatu zat akibat efek fotolistrik.

Itu adalah, Baterai surya bekerja berkat efek fotolistrik yang bekerja di dalamnya. Tapi kemana perginya elektron yang “terputus” dalam konverter fotovoltaik? Konverter fotolistrik atau sel surya atau fotosel, oleh karena itu, efek fotolistrik di dalamnya terjadi dengan cara yang tidak biasa, merupakan efek foto internal, dan bahkan memiliki nama khusus “efek foto katup”.

Di bawah pengaruh sinar matahari, efek fotolistrik terjadi pada sambungan p-n semikonduktor dan ggl muncul, tetapi elektron tidak meninggalkan fotosel, semuanya terjadi di lapisan pemblokiran, ketika elektron meninggalkan satu bagian tubuh, berpindah ke bagian lain. itu.

Silikon di kerak bumi membentuk 30% massanya, itulah sebabnya silikon digunakan di mana-mana. Keunikan semikonduktor secara umum adalah bahwa mereka bukan konduktor atau dielektrik; konduktivitasnya bergantung pada konsentrasi pengotor, suhu, dan paparan radiasi.

Celah pita dalam semikonduktor adalah beberapa elektron volt, dan inilah tepatnya perbedaan energi antara tingkat atas pita valensi atom, tempat elektron keluar, dan tingkat pita konduksi yang lebih rendah. Dalam silikon, celah pita memiliki lebar 1,12 eV - yang diperlukan untuk menyerap radiasi matahari.

Jadi, persimpangan pn. Lapisan silikon yang didoping dalam fotosel membentuk sambungan pn. Di sini penghalang energi tercipta untuk elektron; mereka meninggalkan pita valensi dan hanya bergerak ke satu arah; lubang bergerak ke arah yang berlawanan; Beginilah cara arus dihasilkan di sel surya, yaitu listrik dihasilkan dari sinar matahari.

Persimpangan Pn yang terkena foton tidak memungkinkan pembawa muatan - elektron dan lubang - bergerak selain ke satu arah, keduanya terpisah dan berakhir di sisi berlawanan dari penghalang; Dan dihubungkan ke sirkuit beban melalui elektroda atas dan bawah, konverter fotolistrik, ketika terkena sinar matahari, akan tercipta di sirkuit eksternal.

Metode pembangkitan listrik ini didasarkan pada sinar matahari, dinamai dalam buku teks sebagai – Foton. Bagi kami, ini menarik karena, seperti aliran udara yang bergerak, aliran cahaya juga memiliki energi! Pada jarak satu satuan astronomi (149.597.870,66 km) dari Matahari, tempat Bumi kita berada, rapat fluks radiasi matahari adalah 1360 W/m2. Dan setelah melewati atmosfer bumi, alirannya kehilangan intensitasnya karena pemantulan dan penyerapan, dan di permukaan bumi sudah ~ 1000 W/m2. Di sinilah pekerjaan kita dimulai: menggunakan energi fluks cahaya dan mengubahnya menjadi energi yang kita butuhkan dalam kehidupan sehari-hari - listrik.

Misteri transformasi ini terjadi pada persegi semu kecil dengan sudut miring, yang dipotong dari silinder silikon (Gbr. 2), dengan diameter 125 mm, dan namanya . Bagaimana?

Jawaban atas pertanyaan ini diterima oleh fisikawan yang menemukan fenomena seperti efek Fotolistrik. Efek fotolistrik adalah fenomena pelepasan elektron dari atom suatu zat di bawah pengaruh cahaya.

Pada tahun 1900 Fisikawan Jerman Max Planck mengajukan hipotesis: cahaya dipancarkan dan diserap dalam bagian yang terpisah - kuanta(atau foton). Energi setiap foton ditentukan dengan rumus: E =H∙ ν (abu telanjang) dimana H- Konstanta Planck sama dengan 6,626 × 10 -34 J∙s, ν - frekuensi foton. Hipotesis Planck menjelaskan fenomena efek fotolistrik, ditemukan pada tahun 1887 oleh ilmuwan Jerman Heinrich Hertz dan dipelajari secara eksperimental oleh ilmuwan Rusia Alexander Grigorievich Stoletov, yang, dengan merangkum hasil yang diperoleh, menetapkan hal berikut tiga hukum efek fotolistrik:

1. Dengan komposisi spektral cahaya yang konstan, kekuatan arus saturasi berbanding lurus dengan fluks cahaya yang datang pada katoda.
2. Energi kinetik awal elektron yang dikeluarkan oleh cahaya meningkat secara linier dengan meningkatnya frekuensi cahaya dan tidak bergantung pada intensitasnya.
3. Efek fotolistrik tidak terjadi jika frekuensi cahaya kurang dari nilai tertentu yang merupakan karakteristik setiap zat, yang disebut batas merah.

Teori efek fotolistrik, yang memperjelas misteri yang ada di FEP, dikembangkan oleh ilmuwan Jerman Albert Einstein pada tahun 1905, menjelaskan hukum-hukumnya. efek fotolistrik menggunakan teori cahaya kuantum. Berdasarkan hukum kekekalan dan transformasi energi, Einstein menuliskan persamaan keseimbangan energi selama efek fotolistrik:

Di mana: H∙ ν – energi foton, A– fungsi kerja – usaha minimum yang perlu dilakukan untuk melepaskan elektron dari atom suatu zat. Jadi, ternyata partikel cahaya - foton - diserap oleh elektron, yang memperoleh energi kinetik tambahan ½m∙ay 2 dan melakukan pekerjaan meninggalkan atom, yang memberinya kemampuan untuk bergerak bebas. Dan pergerakan muatan listrik yang terarah adalah arus listrik, atau lebih tepatnya, Gaya Gerak Listrik - E.M.F.

Einstein dianugerahi Hadiah Nobel atas persamaan efek fotolistriknya pada tahun 1921.

Kembali dari masa lalu ke masa kini, kita melihat bahwa “jantung” Baterai Surya adalah FEP (fotosel semikonduktor), yang di dalamnya terwujud keajaiban alam yang menakjubkan - Valve PhotoEffect (VPE). Ini terdiri dari munculnya gaya gerak listrik pada sambungan p-n di bawah pengaruh cahaya. VFE, atau efek fotolistrik pada lapisan penghalang, - fenomena di mana elektron meninggalkan benda, melewati antarmuka ke benda padat lain (semikonduktor).

Semikonduktor- ini adalah bahan yang, dalam hal konduktivitas spesifiknya, menempati posisi perantara antara konduktor dan dielektrik dan berbeda dari konduktor dalam ketergantungan yang kuat dari konduktivitas spesifik pada konsentrasi pengotor, suhu dan berbagai jenis radiasi. Semikonduktor adalah zat yang celah pitanya berada pada urutan beberapa elektron volt [eV]. Celah pita adalah perbedaan energi elektron dalam kristal semikonduktor antara pita konduksi tingkat bawah dan pita valensi tingkat atas semikonduktor.

Semikonduktor mencakup banyak unsur kimia: germanium, silikon, selenium, telurium, arsenik, dan lainnya, sejumlah besar paduan dan senyawa kimia (gallium arsenida, dll.) Semikonduktor yang paling umum di alam adalah silikon, menyusun sekitar 30% kerak bumi.

Silikon ditakdirkan untuk menjadi bahan, karena tersebar luas di alam, ringan dan celah pita yang sesuai sebesar 1,12 eV untuk menyerap energi dari sinar matahari. Saat ini, silikon kristal (sekitar 90% dari pasar global) dan sel surya film tipis (sekitar 10% dari pasar) adalah yang paling menonjol di pasar sistem terestrial komersial.

Elemen kunci dalam desain konverter fotovoltaik silikon kristal (PVC) adalah sambungan pn. Dalam bentuk yang disederhanakan, sel surya dapat direpresentasikan sebagai “sandwich”: terdiri dari lapisan silikon yang diolah untuk membentuk sambungan p-n.

Salah satu sifat utama sambungan pn adalah kemampuannya menjadi penghalang energi bagi pembawa arus, yaitu memungkinkan pembawa arus lewat hanya dalam satu arah. Berdasarkan efek inilah pembangkitan arus listrik dalam sel surya didasarkan. Radiasi yang terjadi pada permukaan elemen menghasilkan pembawa muatan dengan tanda berbeda dalam volume semikonduktor - elektron (n) dan lubang (p). Berkat sifat-sifatnya, persimpangan pn “memisahkan” mereka, memungkinkan masing-masing jenis melewati hanya separuh “miliknya”, dan pembawa muatan yang bergerak secara kacau dalam volume elemen berakhir di sisi berlawanan dari penghalang, setelah itu mereka dapat ditransfer ke sirkuit eksternal untuk menghasilkan tegangan pada beban dan arus listrik dalam sirkuit tertutup yang terhubung ke sel surya.

Sejarah studi fotosintesis dimulai pada Agustus 1771, ketika teolog, filsuf, dan naturalis amatir Inggris Joseph Priestley (1733–1804) menemukan bahwa tumbuhan dapat “mengoreksi” sifat-sifat udara yang mengubah komposisinya akibat pembakaran atau pembakaran. aktivitas hewan. Priestley menunjukkan bahwa dengan adanya tumbuhan, udara yang “rusak” kembali menjadi cocok untuk pembakaran dan mendukung kehidupan hewan.

Dalam penelitian lebih lanjut yang dilakukan oleh Ingenhaus, Senebier, Saussure, Boussingault dan ilmuwan lainnya, ditemukan bahwa tumbuhan, ketika diterangi, melepaskan oksigen dan menyerap karbon dioksida dari udara. Tumbuhan mensintesis zat organik dari karbon dioksida dan air. Proses ini disebut fotosintesis.

Robert Mayer, yang menemukan hukum kekekalan energi, pada tahun 1845 mengemukakan bahwa tumbuhan mengubah energi sinar matahari menjadi energi senyawa kimia yang terbentuk selama fotosintesis. Menurutnya, “sinar matahari yang merambat di luar angkasa “ditangkap” dan disimpan untuk digunakan nanti sesuai kebutuhan.” Selanjutnya, ilmuwan Rusia K.A. Timiryazev dengan meyakinkan membuktikan bahwa peran terpenting dalam penggunaan energi sinar matahari oleh tanaman dimainkan oleh molekul klorofil yang terdapat dalam daun hijau.

Karbohidrat (gula) yang terbentuk selama fotosintesis digunakan sebagai sumber energi dan bahan pembangun sintesis berbagai senyawa organik pada tumbuhan dan hewan. Pada tumbuhan tingkat tinggi, proses fotosintesis terjadi di kloroplas, organel khusus pengubah energi pada sel tumbuhan.

Representasi skema kloroplas ditunjukkan pada Gambar. 1.

Di bawah cangkang ganda kloroplas, yang terdiri dari membran luar dan dalam, terdapat struktur membran memanjang yang membentuk vesikel tertutup yang disebut tilakoid. Membran tilakoid terdiri dari dua lapisan molekul lipid, yang meliputi kompleks protein fotosintetik makromolekul. Dalam kloroplas tumbuhan tingkat tinggi, tilakoid dikelompokkan menjadi grana, yaitu tumpukan tilakoid berbentuk cakram yang diratakan dan ditekan rapat. Kelanjutan dari masing-masing tilakoid grana adalah tilakoid intergranular yang menonjol darinya. Ruang antara membran kloroplas dan tilakoid disebut stroma. Stroma mengandung molekul kloroplas RNA, DNA, ribosom, butiran pati, serta berbagai enzim, termasuk yang menjamin penyerapan CO2 oleh tanaman.

Publikasi ini diproduksi dengan dukungan perusahaan Sushi E'xpress. Perusahaan "Sushi E'xpress" menyediakan layanan pengiriman sushi di Novosibirsk. Dengan memesan sushi dari perusahaan Sushi E'xpress, Anda akan segera mendapatkan hidangan lezat dan sehat yang diolah oleh chef profesional dengan menggunakan bahan-bahan segar dengan kualitas terbaik. Dengan mengunjungi website perusahaan Sushi E'xpress, Anda dapat mengetahui harga dan komposisi roti gulung yang ditawarkan, yang akan membantu Anda menentukan pilihan hidangan. Untuk memesan pengiriman sushi, hubungi 239-55-87

Tahapan fotosintesis terang dan gelap

Menurut konsep modern, fotosintesis adalah serangkaian proses fotofisik dan biokimia yang mengakibatkan tumbuhan mensintesis karbohidrat (gula) menggunakan energi sinar matahari. Berbagai tahapan fotosintesis biasanya dibagi menjadi dua kelompok besar proses - fase terang dan gelap.

Tahap cahaya fotosintesis biasanya disebut serangkaian proses sebagai akibatnya, karena energi cahaya, molekul adenosin trifosfat (ATP) disintesis dan pembentukan reduksi nikotinamida adenin dinukleotida fosfat (NADP H), suatu senyawa dengan terjadi potensi reduksi yang tinggi. Molekul ATP bertindak sebagai sumber energi universal dalam sel. Energi ikatan fosfat makroergik (yaitu kaya energi) dari molekul ATP diketahui digunakan dalam sebagian besar proses biokimia yang mengonsumsi energi.

Proses fotosintesis ringan terjadi di tilakoid, yang membrannya mengandung komponen utama alat fotosintesis tanaman - kompleks transpor elektron-pigmen pemanen cahaya, serta kompleks ATP sintase, yang mengkatalisis pembentukan ATP dari adenosin. difosfat (ADP) dan fosfat anorganik (P i) (ADP + Ф i → ATP + H 2 O). Jadi, sebagai hasil dari tahap fotosintesis cahaya, energi cahaya yang diserap tanaman disimpan dalam bentuk ikatan kimia berenergi tinggi dari molekul ATP dan zat pereduksi kuat NADP H, yang digunakan untuk sintesis karbohidrat dalam yang disebut tahap gelap fotosintesis.

Tahap gelap fotosintesis biasanya disebut serangkaian reaksi biokimia, yang mengakibatkan karbon dioksida (CO 2) di atmosfer diserap oleh tanaman dan karbohidrat terbentuk. Siklus transformasi biokimia gelap yang mengarah pada sintesis senyawa organik dari CO 2 dan air disebut siklus Calvin – Benson, diambil dari nama penulis yang memberikan kontribusi penting dalam studi proses ini. Berbeda dengan kompleks transpor elektron dan ATP sintase, yang terletak di membran tilakoid, enzim yang mengkatalisis reaksi “gelap” fotosintesis dilarutkan dalam stroma. Ketika membran kloroplas hancur, enzim-enzim ini dikeluarkan dari stroma, akibatnya kloroplas kehilangan kemampuan untuk menyerap karbon dioksida.

Sebagai hasil transformasi sejumlah senyawa organik dalam siklus Calvin – Benson, molekul gliseraldehida-3-fosfat terbentuk dari tiga molekul CO 2 dan air dalam kloroplas, yang memiliki rumus kimia CHO–CHOH–CH 2 HAI–PO 3 2-. Dalam hal ini, untuk satu molekul CO 2 yang termasuk dalam gliseraldehida-3-fosfat, tiga molekul ATP dan dua molekul NADP H dikonsumsi.

Untuk sintesis senyawa organik dalam siklus Calvin-Benson, energi yang dilepaskan selama reaksi hidrolisis ikatan fosfat berenergi tinggi molekul ATP (reaksi ATP + H 2 O → ADP + Ph i) dan potensi reduksi kuat NADP H molekul digunakan. Bagian utama dari molekul yang terbentuk dalam kloroplas Gliseraldehida-3-fosfat memasuki sitosol sel tumbuhan, di mana ia diubah menjadi fruktosa-6-fosfat dan glukosa-6-fosfat, yang selama transformasi lebih lanjut membentuk gula. fosfat, prekursor sukrosa. Pati disintesis dari molekul gliseraldehida-3-fosfat yang tersisa di kloroplas.

Konversi energi di pusat reaksi fotosintesis

Kompleks tumbuhan, alga, dan bakteri fotosintetik yang mengubah energi fotosintetik telah dipelajari dengan baik. Komposisi kimia dan struktur spasial kompleks protein pengubah energi telah ditetapkan, dan urutan proses transformasi energi telah diperjelas. Terlepas dari perbedaan komposisi dan struktur molekul peralatan fotosintetik, terdapat pola umum proses konversi energi di pusat fotoreaksi semua organisme fotosintetik. Dalam sistem fotosintesis yang berasal dari tumbuhan dan bakteri, satu-satunya unit struktural dan fungsional dari peralatan fotosintesis adalah fotosistem, yang mencakup antena pemanen cahaya, pusat reaksi fotokimia, dan molekul terkait - pembawa elektron.

Pertama-tama mari kita perhatikan prinsip umum transformasi energi sinar matahari, karakteristik semua sistem fotosintesis, dan kemudian kita akan membahas lebih detail tentang contoh fungsi pusat fotoreaksi dan rantai transpor elektron kloroplas pada tumbuhan tingkat tinggi.

Antena pemanen cahaya (penyerapan cahaya, migrasi energi ke pusat reaksi)

Tindakan dasar fotosintesis yang pertama adalah penyerapan cahaya oleh molekul klorofil atau pigmen tambahan yang merupakan bagian dari kompleks pigmen-protein khusus yang disebut antena pemanen cahaya. Antena pemanen cahaya adalah kompleks makromolekul yang dirancang untuk menangkap cahaya secara efisien. Dalam kloroplas, kompleks antena mengandung sejumlah besar (hingga beberapa ratus) molekul klorofil dan sejumlah pigmen tambahan (karotenoid) yang terikat erat pada protein.

Di bawah sinar matahari yang cerah, molekul klorofil individu relatif jarang menyerap kuanta cahaya, rata-rata tidak lebih dari 10 kali per detik. Namun, karena terdapat sejumlah besar molekul klorofil per pusat fotoreaksi (200-400), bahkan dengan intensitas cahaya yang relatif lemah pada daun di bawah naungan tanaman, pusat reaksi cukup sering diaktifkan. Kumpulan pigmen yang menyerap cahaya pada dasarnya bertindak sebagai antena, yang karena ukurannya yang cukup besar, secara efektif menangkap sinar matahari dan mengarahkan energinya ke pusat reaksi. Tanaman yang menyukai naungan biasanya memiliki antena pemanen cahaya yang lebih besar dibandingkan tanaman yang tumbuh dalam kondisi cahaya tinggi.

Pada tumbuhan, pigmen utama pemanen cahaya adalah molekul klorofil. A dan klorofil B, menyerap cahaya tampak dengan panjang gelombang λ ≤ 700–730 nm. Molekul klorofil yang terisolasi hanya menyerap cahaya pada dua pita spektrum matahari yang relatif sempit: pada panjang gelombang 660–680 nm (lampu merah) dan 430–450 nm (cahaya biru-ungu), yang tentu saja membatasi efisiensi penggunaan klorofil. seluruh spektrum sinar matahari yang datang pada daun hijau.

Namun komposisi spektral cahaya yang diserap antena pemanen cahaya sebenarnya jauh lebih luas. Hal ini dijelaskan oleh fakta bahwa spektrum serapan bentuk agregat klorofil yang merupakan bagian dari antena pemanen cahaya bergeser ke arah panjang gelombang yang lebih panjang. Selain klorofil, antena pemanen cahaya juga mencakup pigmen tambahan, yang meningkatkan efisiensi kerjanya karena fakta bahwa mereka menyerap cahaya di wilayah spektrum di mana molekul klorofil, pigmen utama antena pemanen cahaya, menyerap. ringan relatif lemah.

Pada tumbuhan, pigmen pembantu adalah karotenoid yang menyerap cahaya pada daerah panjang gelombang λ ≈ 450–480 nm; dalam sel alga fotosintetik terdapat pigmen merah dan biru: fikoeritrin pada alga merah (λ ≈ 495–565 nm) dan fikosianin pada alga biru-hijau (λ ≈ 550–615 nm).

Penyerapan kuantum cahaya oleh molekul klorofil (Chl) atau pigmen tambahan menyebabkan eksitasinya (elektron berpindah ke tingkat energi yang lebih tinggi):

Chl + hν → Chl*.

Energi molekul klorofil Chl* yang tereksitasi ditransfer ke molekul pigmen tetangga, yang selanjutnya dapat mentransfernya ke molekul lain dari antena pemanen cahaya:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Energi eksitasi kemudian dapat bermigrasi melalui matriks pigmen hingga eksitasi akhirnya mencapai pusat fotoreaksi P (representasi skema dari proses ini ditunjukkan pada Gambar 2):

Chl* + P → Chl + P*.

Perhatikan bahwa durasi keberadaan molekul klorofil dan pigmen lain dalam keadaan tereksitasi sangat singkat, τ ≈ 10 –10 –10 –9 s. Oleh karena itu, ada kemungkinan tertentu bahwa dalam perjalanan ke pusat reaksi P, energi dari keadaan tereksitasi berumur pendek dari pigmen mungkin hilang sia-sia - hilang menjadi panas atau dilepaskan dalam bentuk kuantum cahaya (fenomena fluoresensi). Namun kenyataannya, efisiensi migrasi energi ke pusat reaksi fotosintesis sangat tinggi. Jika pusat reaksi dalam keadaan aktif, kemungkinan kehilangan energi biasanya tidak lebih dari 10–15%. Efisiensi tinggi dalam penggunaan energi matahari disebabkan oleh fakta bahwa antena pemanen cahaya adalah struktur yang sangat teratur yang menjamin interaksi pigmen yang sangat baik satu sama lain. Berkat ini, tingkat transfer energi eksitasi yang tinggi dari molekul yang menyerap cahaya ke pusat fotoreaksi tercapai. Waktu rata-rata untuk “lompatan” energi eksitasi dari satu pigmen ke pigmen lainnya, biasanya, adalah τ ≈ 10 –12 –10 –11 s. Total waktu migrasi eksitasi ke pusat reaksi biasanya tidak melebihi 10–10–10–9 detik.

Pusat reaksi fotokimia (transfer elektron, stabilisasi muatan yang terpisah)

Ide-ide modern tentang struktur pusat reaksi dan mekanisme tahapan utama fotosintesis didahului oleh karya A.A. Krasnovsky, yang menemukan bahwa dengan adanya donor dan akseptor elektron, molekul klorofil yang tereksitasi oleh cahaya mampu tereduksi secara reversibel (menerima elektron) dan teroksidasi (mendonorkan elektron). Selanjutnya, Cock, Witt dan Duyzens menemukan pigmen khusus yang bersifat klorofil pada tumbuhan, alga, dan bakteri fotosintetik, yang disebut pusat reaksi, yang teroksidasi di bawah pengaruh cahaya dan, pada kenyataannya, merupakan donor elektron utama selama fotosintesis.

Pusat reaksi fotokimia P adalah pasangan khusus (dimer) molekul klorofil yang bertindak sebagai perangkap energi eksitasi yang mengembara melalui matriks pigmen antena pemanen cahaya (Gbr. 2). Sama seperti cairan mengalir dari dinding corong lebar ke lehernya yang sempit, energi cahaya yang diserap oleh semua pigmen antena pengumpul cahaya diarahkan ke pusat reaksi. Eksitasi pusat reaksi memulai rantai transformasi lebih lanjut energi cahaya selama fotosintesis.

Urutan proses yang terjadi setelah eksitasi pusat reaksi P dan diagram perubahan energi fotosistem yang sesuai secara skematis digambarkan pada Gambar. 3.

Seiring dengan dimer klorofil P, kompleks fotosintesis mencakup molekul akseptor elektron primer dan sekunder, yang secara konvensional kita sebut sebagai A dan B, serta donor elektron primer, molekul D. Pusat reaksi tereksitasi P* memiliki nilai yang rendah afinitasnya terhadap elektron dan oleh karena itu ia dengan mudah menyumbangkan ke akseptor elektron primer terdekatnya A:

D(P*A)B → D(P + SEBUAH –)B.

Jadi, sebagai hasil transfer elektron yang sangat cepat (t ≈10–12 s) dari P* ke A, tahap kedua yang penting secara fundamental dalam konversi energi matahari selama fotosintesis terwujud - pemisahan muatan di pusat reaksi. Dalam hal ini terbentuk zat pereduksi kuat A – (donor elektron) dan zat pengoksidasi kuat P+ (akseptor elektron).

Molekul P + dan A – terletak asimetris di dalam membran: dalam kloroplas, pusat reaksi P + terletak lebih dekat ke permukaan membran menghadap bagian dalam tilakoid, dan akseptor A – terletak lebih dekat ke luar. Oleh karena itu, sebagai akibat dari pemisahan muatan yang diinduksi foto, timbul perbedaan potensial listrik pada membran. Pemisahan muatan yang diinduksi cahaya di pusat reaksi mirip dengan pembangkitan perbedaan potensial listrik pada fotosel konvensional. Namun, harus ditekankan bahwa, tidak seperti semua fotokonverter energi yang dikenal dan banyak digunakan dalam teknologi, efisiensi pusat reaksi fotosintesis sangat tinggi. Efisiensi pemisahan muatan di pusat reaksi fotosintesis aktif, biasanya, melebihi 90–95% (contoh sel surya terbaik memiliki efisiensi tidak lebih dari 30%).

Mekanisme apa yang memberikan efisiensi konversi energi yang tinggi di pusat reaksi? Mengapa elektron yang ditransfer ke akseptor A tidak kembali ke pusat teroksidasi bermuatan positif P+? Stabilisasi muatan yang terpisah dipastikan terutama karena proses transpor elektron sekunder setelah transfer elektron dari P* ke A. Dari akseptor primer A yang dipulihkan, sebuah elektron dengan sangat cepat (dalam 10–10–10–9 detik) berpindah ke akseptor elektron sekunder B:

D(P + SEBUAH –)B → D(P + SEBUAH)B – .

Dalam hal ini, elektron tidak hanya menjauh dari pusat reaksi bermuatan positif P + , tetapi energi seluruh sistem juga berkurang secara nyata (Gbr. 3). Ini berarti bahwa untuk mentransfer elektron ke arah yang berlawanan (transisi B – → A), elektron tersebut harus mengatasi hambatan energi yang cukup tinggi ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, dengan ΔE adalah perbedaan tingkat energi untuk kedua keadaan tersebut. sistem di mana elektron masing-masing berada pada pembawa A atau B. Oleh karena itu, agar elektron kembali, dari molekul tereduksi B - ke molekul A yang teroksidasi, diperlukan waktu lebih lama daripada transisi langsung A - → B. Dengan kata lain, elektron berpindah jauh lebih cepat ke arah maju daripada ke arah sebaliknya. Oleh karena itu, setelah elektron ditransfer ke akseptor sekunder B, kemungkinan kembalinya elektron dan rekombinasi dengan “lubang” bermuatan positif P + berkurang secara signifikan.

Faktor kedua yang berkontribusi terhadap stabilisasi muatan yang terpisah adalah netralisasi cepat pusat fotoreaksi teroksidasi P+ karena elektron disuplai ke P+ dari donor elektron D:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Setelah menerima elektron dari molekul donor D dan kembali ke keadaan tereduksi aslinya P, pusat reaksi tidak lagi dapat menerima elektron dari akseptor tereduksi, tetapi sekarang siap untuk menyala lagi - untuk memberikan elektron ke molekul donor. akseptor primer teroksidasi A terletak di sebelahnya. Ini adalah urutan peristiwa yang terjadi di pusat fotoreaksi semua sistem fotosintesis.

Rantai transpor elektron kloroplas

Dalam kloroplas tumbuhan tingkat tinggi terdapat dua fotosistem: fotosistem 1 (PS1) dan fotosistem 2 (PS2), berbeda dalam komposisi protein, pigmen dan sifat optik. Antena pemanen cahaya FS1 menyerap cahaya dengan panjang gelombang λ ≤ 700–730 nm, dan FS2 menyerap cahaya dengan panjang gelombang λ ≤ 680–700 nm. Oksidasi yang diinduksi cahaya dari pusat reaksi PS1 dan PS2 disertai dengan pemutihan, yang ditandai dengan perubahan spektrum serapan pada λ ≈ 700 dan 680 nm. Sesuai dengan karakteristik optiknya, pusat reaksi PS1 dan PS2 diberi nama P 700 dan P 680.

Kedua fotosistem tersebut saling berhubungan melalui rantai pembawa elektron (Gbr. 4). PS2 merupakan sumber elektron untuk PS1. Pemisahan muatan yang dipicu oleh cahaya di pusat fotoreaksi P 700 dan P 680 memastikan transfer elektron dari air yang terurai dalam PS2 ke akseptor elektron terakhir - molekul NADP+. Rantai transpor elektron (ETC), yang menghubungkan dua fotosistem, mencakup molekul plastoquinone, kompleks protein transpor elektron terpisah (yang disebut kompleks b/f) dan protein plastocyanin (P c) yang larut dalam air sebagai pembawa elektron. Diagram yang menggambarkan susunan relatif kompleks transpor elektron pada membran tilakoid dan jalur transfer elektron dari air ke NADP+ ditunjukkan pada Gambar. 4.

Dalam PS2, dari pusat tereksitasi P* 680, sebuah elektron ditransfer terlebih dahulu ke akseptor primer pheophetin (Phe), dan kemudian ke molekul plastoquinone Q A, terikat erat pada salah satu protein PS2,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B →Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Elektron tersebut kemudian ditransfer ke molekul plastoquinone kedua QB, dan P 680 menerima elektron dari donor elektron primer Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – QB → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Molekul Plastoquinone, rumus kimianya dan lokasinya di membran bilayer lipid ditunjukkan pada Gambar. 5, mampu menerima dua elektron. Setelah pusat reaksi PS2 menyala dua kali, molekul plastoquinone Q B akan menerima dua elektron:

QB + 2е – → QB 2– .

Molekul Q B 2– yang bermuatan negatif memiliki afinitas tinggi terhadap ion hidrogen, yang ditangkapnya dari ruang stroma. Setelah protonasi plastoquinone Q B 2– yang tereduksi (Q B 2– + 2H + → QH 2), terbentuk bentuk molekul QH 2 yang netral secara elektrik, yang disebut plastoquinol (Gbr. 5). Plastoquinol bertindak sebagai pembawa bergerak dua elektron dan dua proton: setelah meninggalkan PS2, molekul QH 2 dapat dengan mudah bergerak di dalam membran tilakoid, memastikan koneksi PS2 dengan kompleks transpor elektron lainnya.

Pusat reaksi teroksidasi PS2 R 680 memiliki afinitas elektron yang sangat tinggi, yaitu. merupakan oksidator yang sangat kuat. Karena itu, PS2 menguraikan air, senyawa yang stabil secara kimia. Kompleks pemisahan air (WSC), yang merupakan bagian dari PS2, di pusat aktifnya mengandung sekelompok ion mangan (Mn 2+), yang berfungsi sebagai donor elektron untuk P680. Dengan menyumbangkan elektron ke pusat reaksi teroksidasi, ion mangan menjadi “akumulator” muatan positif, yang terlibat langsung dalam reaksi oksidasi air. Sebagai hasil dari aktivasi empat kali lipat berurutan dari pusat reaksi P 680, empat setara oksidatif kuat (atau empat "lubang") terakumulasi di pusat aktif VRC yang mengandung Mn dalam bentuk ion mangan teroksidasi (Mn 4+), yang , berinteraksi dengan dua molekul air, mengkatalisis reaksi penguraian air:

2Mn 4+ + 2H 2 O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2 .

Jadi, setelah transfer berurutan empat elektron dari VRC ke P 680, terjadi dekomposisi sinkron dua molekul air sekaligus, disertai pelepasan satu molekul oksigen dan empat ion hidrogen, yang memasuki ruang intratilakoid kloroplas.

Molekul plastoquinol QH 2 yang terbentuk selama fungsi PS2 berdifusi ke dalam lapisan ganda lipid membran tilakoid ke kompleks b/f (Gbr. 4 dan 5). Ketika bertemu dengan kompleks b/f, molekul QH 2 berikatan dengannya dan kemudian mentransfer dua elektron ke sana. Dalam hal ini, untuk setiap molekul plastoquinol yang dioksidasi oleh kompleks b/f, dua ion hidrogen dilepaskan di dalam tilakoid. Pada gilirannya, kompleks b/f berfungsi sebagai donor elektron untuk plastosianin (P c), protein larut air yang relatif kecil yang pusat aktifnya meliputi ion tembaga (reaksi reduksi dan oksidasi plastosianin disertai dengan perubahan valensi ion tembaga. ion tembaga Cu 2+ + e – ↔ Cu+). Plastocyanin bertindak sebagai penghubung antara kompleks b/f dan PS1. Molekul plastosianin dengan cepat bergerak di dalam tilakoid, menyediakan transfer elektron dari kompleks b/f ke PS1. Dari plastosianin tereduksi, elektron langsung menuju pusat reaksi teroksidasi PS1 – P 700 + (lihat Gambar 4). Jadi, sebagai hasil dari aksi gabungan PS1 dan PS2, dua elektron dari molekul air yang terurai dalam PS2 pada akhirnya ditransfer melalui rantai transpor elektron ke molekul NADP+, memastikan pembentukan zat pereduksi kuat NADP H.

Mengapa kloroplas memerlukan dua fotosistem? Diketahui bahwa bakteri fotosintetik, yang menggunakan berbagai senyawa organik dan anorganik (misalnya H 2 S) sebagai donor elektron untuk memulihkan pusat reaksi teroksidasi, berhasil berfungsi dengan satu fotosistem. Munculnya dua fotosistem kemungkinan besar disebabkan oleh fakta bahwa energi satu kuantum cahaya tampak tidak cukup untuk memastikan penguraian air dan jalur efektif elektron sepanjang rantai molekul pembawa dari air ke NADP+. Sekitar 3 miliar tahun yang lalu, ganggang biru-hijau atau cyanobacteria muncul di Bumi, yang memperoleh kemampuan menggunakan air sebagai sumber elektron untuk mengurangi karbon dioksida. Saat ini PS1 diyakini berasal dari bakteri berwarna hijau, dan PS2 berasal dari bakteri berwarna ungu. Setelah, selama proses evolusi, PS2 “dimasukkan” ke dalam rantai transfer elektron tunggal bersama dengan PS1, masalah energi menjadi mungkin untuk diselesaikan - untuk mengatasi perbedaan yang cukup besar dalam potensi redoks pasangan oksigen/air dan NADP + / NADP H. Munculnya organisme fotosintetik yang mampu mengoksidasi air menjadi salah satu tahapan terpenting dalam perkembangan satwa liar di Bumi. Pertama, alga dan tumbuhan hijau, setelah “belajar” mengoksidasi air, telah menguasai sumber elektron yang tidak ada habisnya untuk mereduksi NADP+. Kedua, dengan menguraikan air, mereka mengisi atmosfer bumi dengan oksigen molekuler, sehingga menciptakan kondisi bagi perkembangan evolusioner organisme yang energinya terkait dengan respirasi aerobik.

Kopling proses transpor elektron dengan transfer proton dan sintesis ATP dalam kloroplas

Perpindahan elektron melalui ETC biasanya disertai dengan penurunan energi. Proses ini dapat diibaratkan seperti gerak spontan suatu benda sepanjang bidang miring. Penurunan tingkat energi suatu elektron selama pergerakannya sepanjang ETC tidak berarti bahwa transfer elektron selalu merupakan proses yang tidak berguna secara energetik. Dalam kondisi normal fungsi kloroplas, sebagian besar energi yang dilepaskan selama transpor elektron tidak terbuang percuma, namun digunakan untuk pengoperasian kompleks pengubah energi khusus yang disebut ATP sintase. Kompleks ini mengkatalisis proses pembentukan ATP yang tidak menguntungkan secara energetik dari ADP dan fosfat anorganik P i (reaksi ADP + P i → ATP + H 2 O). Dalam hal ini, biasanya dikatakan bahwa proses transpor elektron yang menyumbangkan energi berhubungan dengan proses penerima energi dalam sintesis ATP.

Peran paling penting dalam memastikan penggabungan energi di membran tilakoid, seperti di semua organel pengubah energi lainnya (mitokondria, kromatofor bakteri fotosintetik), dimainkan oleh proses transpor proton. Sintesis ATP berkaitan erat dengan transfer tiga proton dari tilakoid (3H masuk +) ke stroma (3H keluar +) melalui ATP sintase:

ADP + Ф i + 3H masuk + → ATP + H 2 O + 3H keluar + .

Proses ini menjadi mungkin karena, karena susunan pembawa yang asimetris dalam membran, fungsi ETC kloroplas menyebabkan akumulasi jumlah proton berlebih di dalam tilakoid: ion hidrogen diserap dari luar pada tahap NADP + reduksi dan pembentukan plastoquinol dan dilepaskan di dalam tilakoid pada tahap dekomposisi air dan oksidasi plastoquinol (Gbr. 4). Penerangan kloroplas menyebabkan peningkatan konsentrasi ion hidrogen yang signifikan (100–1000 kali lipat) di dalam tilakoid.

Jadi, kita telah melihat rangkaian peristiwa di mana energi sinar matahari disimpan dalam bentuk energi senyawa kimia berenergi tinggi - ATP dan NADP H. Produk dari tahap terang fotosintesis ini digunakan dalam tahap gelap untuk membentuk senyawa organik (karbohidrat) dari karbon dioksida dan air. Tahapan utama konversi energi yang mengarah pada pembentukan ATP dan NADP H meliputi proses berikut: 1) penyerapan energi cahaya oleh pigmen antena pemanen cahaya; 2) transfer energi eksitasi ke pusat fotoreaksi; 3) oksidasi pusat fotoreaksi dan stabilisasi muatan yang terpisah; 4) transfer elektron sepanjang rantai transpor elektron, pembentukan NADP H; 5) transfer ion hidrogen secara transmembran; 6) sintesis ATP.

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Roberts K., Watson J. Biologi molekuler sel. T.1. – M.: Mir, 1994. edisi ke-2.
2. Kukushkin A.K., Tikhonov A.N. Kuliah tentang biofisika fotosintesis tumbuhan. – M.: Rumah Penerbitan Universitas Negeri Moskow, 1988.
3. Nichols D.D. Bioenergi. Pengantar teori kemiosmotik. – M.: Mir, 1985.
4. Skulachev V.P. Energi membran biologis. – M.: Nauka, 1989.