Էներգիայի փոխակերպումը քլորոպլաստներում. Ինչպես է փոխակերպվում արևի լույսի էներգիան Գլուխ III

Լայնորեն հայտնի փաստ է, որ Արևը երկնային մարմին է (աստղ), և արեգակնային էներգիան ըստ էության նրա կենսագործունեության արդյունքն է։ Նրա վրա տեղի ունեցող գործընթացները հսկայական քանակությամբ էներգիա են թողարկում՝ այն անհավատալի արագությամբ նետելով դեպի մեր մոլորակ։ Արեգակնային էներգիայի օգտագործումմարդկանց հետ տեղի է ունենում ինչպես գիտակցաբար, այնպես էլ անգիտակցաբար: Լողանալով Արևի ճառագայթներով՝ մենք չենք մտածում այն ​​մասին, որ այս աստղի էներգիան մեր մարմնում մի շարք կարևոր գործընթացներ է հրահրում (օրինակ՝ վիտամին D-ն արտադրվում է մեր մաշկի մեջ); դրա շնորհիվ բույսերում տեղի է ունենում ֆոտոսինթեզ. Բնության մեջ ջրի շրջապտույտը նույնպես «նրա գործն է»: Մենք դա ընդունում ենք որպես ինքնին: Բայց սա մեր կյանքում արևային էներգիայի դերի միայն մի մասն է:

Արեգակնային էներգիայի գործնական օգտագործում

Ամենապարզն ու բոլորին ծանոթ արևային էներգիայի օգտագործման տեսակները- դրա օգտագործումը ժամանակակից հաշվիչներում (շատ կոմպակտ արևային վահանակների վրա) և կենցաղային կարիքների համար (չոր, տաքացնել ջուրը երկրի բացօթյա ցնցուղի բաքում): Արևի ջերմությամբ տաքացվող օդի շարժումն ապահովում է օդափոխության համակարգի և ծխնելույզների աշխատանքը։ Արևի ճառագայթները օգտագործվում են որպես գոլորշիացուցիչ՝ ծովի ջուրը աղազրկելու համար։ Արևը էներգիայի հիմնական աղբյուրներից մեկն է արբանյակների երկարաժամկետ աշխատանքի համար, ինչպես նաև սարքեր, որոնք օգտագործվում են տիեզերքի ուսումնասիրության համար: Էլեկտրական էներգիայով աշխատող մեքենաներն ավելի ու ավելի են ներմուծվում մեր կյանք:

Արեգակնային էներգիայի ստացում և փոխակերպում

Արեգակնային էներգիան հարվածում է մեր մոլորակին երեք տեսակի ճառագայթային ալիքների տեսքով՝ ուլտրամանուշակագույն, լույս և ինֆրակարմիր:

Արեգակնային էներգիայի օգտագործումըհիմնականում ուղղված է ջերմության կամ էլեկտրաէներգիայի արտադրությանը: Դա ինֆրակարմիր ալիքներն են, որոնք ընկնում են գիտնականների կողմից մշակված հատուկ մակերեսի վրա, որոնք վերածվում են մեզ անհրաժեշտի:

Այսպիսով, ջերմություն հանելու համար օգտագործվում է կոլեկտոր, որը կլանում է ինֆրակարմիր ալիքները, պահեստավորման սարքը, որը կուտակում է այն, և ջերմափոխանակիչ, որտեղ ջեռուցումը տեղի է ունենում:

Էլեկտրական էներգիա արտադրելիս օգտագործվում են հատուկ ֆոտոբջիջներ։ Նրանք կլանում են լույսի ճառագայթները, և համապատասխան կայանքներն այդ ճառագայթները վերածում են էլեկտրականության։

Արեգակնային էներգիայի օգտագործման ուղիներըկարելի է բաժանել՝ կախված դրա վերամշակման համար նախատեսված էլեկտրակայանի տեսակից: Ընդհանուր առմամբ դրանք վեցն են։

Առաջին երեքը.աշտարակ (դիզայն՝ սև աշտարակի տեսքով՝ ներսից ջրով և շուրջը՝ հայելիներով), պարաբոլիկ (նմանվում են արբանյակային ճաշատեսակների՝ ներսում հայելիներով), ամանաձև (նման է մետաղյա ծառի՝ հայելիներից պատրաստված տերևներով)։ Նրանք կարող են համակցվել, քանի որ նրանք ունեն նույն գործողության սկզբունքը. նրանք գրավում են որոշակի քանակությամբ լույս, ուղղում այն ​​հեղուկի ջրամբար, որը տաքանում է և արտանետում գոլորշի, որն էլ իր հերթին օգտագործվում է էլեկտրաէներգիա արտադրելու համար:

Չորրորդ- սարքավորում ֆոտոբջիջներով. Ամենահայտնի տեսակը, քանի որ դրա չափերը կարող են տարբեր լինել՝ կախված կարիքից: Փոքր արևային մարտկոցները օգտագործվում են մասնավոր տնային տնտեսությունների կարիքների համար, ավելի մեծերը՝ արդյունաբերական կարիքների համար: Գործողության սկզբունքը արևի ճառագայթներից էլեկտրաէներգիա արտադրելն է, որը կլանված է ֆոտոբջիջով, դրա ներսում պոտենցիալ տարբերության պատճառով:

Հինգերորդ- վակուում: Կառուցվածքային առումով այն իրենից ներկայացնում է կլոր ապակյա տանիքով պատված հողատարածք, որի ներսում կա աշտարակ՝ հիմքում տուրբիններով։ Գործողության սկզբունքը այս տանիքի տակ գետնին տաքացնելն է և ջերմաստիճանի տարբերության պատճառով օդային հոսք ստեղծելը: Տուրբինի շեղբերները պտտվում են և էներգիա են արտադրում:

Մեզանից շատերն այս կամ այն ​​կերպ բախվել են արևային մարտկոցների հետ: Ինչ-որ մեկը օգտագործել է կամ օգտագործում է արևային մարտկոցներ կենցաղային նպատակներով էլեկտրաէներգիա արտադրելու համար, ինչ-որ մեկը օգտագործում է փոքր արևային մարտկոց՝ դաշտում իր սիրելի գաջեթը լիցքավորելու համար, և ինչ-որ մեկը, անշուշտ, տեսել է փոքրիկ արևային մարտկոց միկրոհաշվիչի վրա: Ոմանք նույնիսկ բախտ են ունեցել այցելելու:

Բայց երբևէ մտածե՞լ եք, թե ինչպես է տեղի ունենում արևի էներգիան էլեկտրական էներգիայի վերածելու գործընթացը: Ո՞ր ֆիզիկական երևույթն է ընկած այս բոլոր արևային մարտկոցների աշխատանքի հիմքում: Եկեք դիմենք ֆիզիկային և մանրամասն հասկանանք գեներացման գործընթացը:

Ի սկզբանե ակնհայտ է, որ այստեղ էներգիայի աղբյուրը արևի լույսն է, կամ, գիտական ​​առումով, ստացվում է արեգակնային ճառագայթման ֆոտոնների շնորհիվ։ Այս ֆոտոնները կարելի է պատկերացնել որպես Արեգակից անընդհատ շարժվող տարրական մասնիկների հոսք, որոնցից յուրաքանչյուրն ունի էներգիա, և, հետևաբար, ամբողջ լույսի հոսքը կրում է որոշակի էներգիա:

Արեգակի մակերեսի յուրաքանչյուր քառակուսի մետրից 63 ՄՎտ էներգիա անընդհատ արտանետվում է ճառագայթման տեսքով: Այս ճառագայթման առավելագույն ինտենսիվությունը ընկնում է տեսանելի սպեկտրի տիրույթում - .

Այսպիսով, գիտնականները պարզել են, որ արևի լույսի հոսքի էներգիայի խտությունը Արեգակից Երկիր 149,600,000 կիլոմետր հեռավորության վրա, մթնոլորտի միջով անցնելուց և մեր մոլորակի մակերեսին հասնելուց հետո միջինում կազմում է մոտ 900 Վտ մեկ քառակուսի մետրի համար:

Այստեղ դուք կարող եք ընդունել այս էներգիան և փորձել դրանից էլեկտրականություն ստանալ, այսինքն՝ Արեգակի լույսի հոսքի էներգիան վերածել շարժվող լիցքավորված մասնիկների էներգիայի, այլ կերպ ասած՝ մեջ։

Լույսը էլեկտրաէներգիայի վերածելու համար մեզ անհրաժեշտ է ֆոտոէլեկտրական փոխարկիչ. Նման կերպափոխիչները շատ տարածված են, դրանք հասանելի են անվճար վաճառքի համար, դրանք այսպես կոչված արևային բջիջներն են՝ ֆոտոէլեկտրական փոխարկիչներ՝ սիլիցիումից կտրված վաֆլիների տեսքով։

Լավագույնները մոնաբյուրեղային են, ունեն մոտ 18% արդյունավետություն, այսինքն, եթե արևից եկող ֆոտոնների հոսքը էներգիայի խտություն ունի 900 Վտ/քմ, ապա կարող եք հույս դնել 160 Վտ էլեկտրաէներգիա ստանալու վրա մեկ քառակուսի մետրի վրա։ նման բջիջներից հավաքված մարտկոց:

Այստեղ գործում է «ֆոտոէֆեկտ» կոչվող ֆենոմենը։ Ֆոտոէլեկտրական էֆեկտ կամ ֆոտոէլեկտրական էֆեկտ- սա նյութի կողմից էլեկտրոնների արտանետման երևույթն է (նյութի ատոմներից էլեկտրոնների արտանետման երևույթը) լույսի կամ որևէ այլ էլեկտրամագնիսական ճառագայթման ազդեցության տակ:

Դեռևս 1900 թվականին Մաքս Պլանկը՝ քվանտային ֆիզիկայի հայրը, առաջարկեց, որ լույսն արտանետվում և ներծծվում է առանձին մասերով կամ քվանտներով, որոնք ավելի ուշ՝ 1926 թվականին, քիմիկոս Գիլբերտ Լյուիսն անվանեց «ֆոտոններ»։

Յուրաքանչյուր ֆոտոն ունի էներգիա, որը կարելի է որոշել E = hv բանաձևով՝ Պլանկի հաստատունը բազմապատկված ճառագայթման հաճախականությամբ։

Մաքս Պլանկի գաղափարի համաձայն՝ 1887 թվականին Հերցի կողմից հայտնաբերված, իսկ հետո Ստոլետովի կողմից 1888-1890 թվականներին մանրակրկիտ ուսումնասիրված ֆենոմենը բացատրելի դարձավ։ Ալեքսանդր Ստոլետովը փորձնականորեն ուսումնասիրել է ֆոտոէլեկտրական էֆեկտը և սահմանել ֆոտոէլեկտրական էֆեկտի երեք օրենք (Ստոլետովի օրենքներ).

Ֆոտոկաթոդի վրա ընկած էլեկտրամագնիսական ճառագայթման մշտական ​​սպեկտրային բաղադրությամբ, հագեցվածության ֆոտոհոսանքը համաչափ է կաթոդի էներգիայի լուսավորությանը (այլ կերպ ասած՝ 1 վրկ-ում կաթոդից դուրս եկող ֆոտոէլեկտրոնների թիվը ուղիղ համեմատական ​​է ճառագայթման ինտենսիվությանը) .

Ֆոտոէլեկտրոնների առավելագույն սկզբնական արագությունը կախված չէ ընկնող լույսի ինտենսիվությունից, այլ որոշվում է միայն դրա հաճախականությամբ։

Յուրաքանչյուր նյութի համար կա ֆոտոէլեկտրական էֆեկտի կարմիր սահման, այսինքն՝ լույսի նվազագույն հաճախականություն (կախված նյութի քիմիական բնույթից և մակերեսի վիճակից), որից ցածր ֆոտոէլեկտրական էֆեկտն անհնար է։

Ավելի ուշ՝ 1905 թվականին, Էյնշտեյնը պարզաբանեց ֆոտոէլեկտրական էֆեկտի տեսությունը։ Նա ցույց կտա, թե ինչպես է լույսի քվանտային տեսությունը և էներգիայի պահպանման և փոխակերպման օրենքը հիանալի բացատրում, թե ինչ է տեղի ունենում և ինչ է դիտվում։ Էյնշտեյնը գրել է ֆոտոէլեկտրական էֆեկտի հավասարումը, որի համար 1921 թվականին ստացել է Նոբելյան մրցանակ.

Աշխատանքային ֆունկցիա A-ն այստեղ նվազագույն աշխատանքն է, որը էլեկտրոնը պետք է կատարի նյութի ատոմից հեռանալու համար: Երկրորդ տերմինը էլեկտրոնի կինետիկ էներգիան է ելքից հետո:

Այսինքն՝ ֆոտոնը կլանում է ատոմի էլեկտրոնը, ինչի շնորհիվ ատոմում էլեկտրոնի կինետիկ էներգիան ավելանում է կլանված ֆոտոնի էներգիայի քանակով։

Այս էներգիայի մի մասը ծախսվում է ատոմից դուրս եկող էլեկտրոնի վրա, էլեկտրոնը թողնում է ատոմը և կարողանում է ազատ շարժվել։ Իսկ ուղղորդված շարժվող էլեկտրոնները ոչ այլ ինչ են, քան էլեկտրական հոսանք կամ ֆոտոհոսանք: Արդյունքում կարելի է խոսել ֆոտոէլեկտրական էֆեկտի արդյունքում նյութում EMF-ի առաջացման մասին։

Այն է, Արևային մարտկոցն աշխատում է դրանում գործող ֆոտոէլեկտրական էֆեկտի շնորհիվ։Բայց ո՞ւր են գնում «թակած» էլեկտրոնները ֆոտոգալվանային փոխարկիչում: Ֆոտոէլեկտրական փոխարկիչը կամ արևային մարտկոցը կամ ֆոտոէֆեկտը, հետևաբար, դրա մեջ ֆոտոէլեկտրական էֆեկտը տեղի է ունենում անսովոր ձևով, այն ներքին ֆոտոէֆեկտ է և նույնիսկ ունի հատուկ անվանում «փականի ֆոտոէֆեկտ»:

Արևի լույսի ազդեցության տակ կիսահաղորդչի p-n հանգույցում տեղի է ունենում ֆոտոէլեկտրական էֆեկտ և առաջանում է emf, բայց էլեկտրոնները չեն հեռանում ֆոտոբջիջից, ամեն ինչ տեղի է ունենում արգելափակող շերտում, երբ էլեկտրոնները հեռանում են մարմնի մի մասից՝ շարժվելով մյուս մաս։ դրանից։

Երկրակեղևում գտնվող սիլիցիումը կազմում է նրա զանգվածի 30%-ը, այդ իսկ պատճառով այն օգտագործվում է ամենուր։ Ընդհանուր առմամբ կիսահաղորդիչների առանձնահատկությունն այն է, որ դրանք ոչ հաղորդիչներ են, ոչ էլ դիէլեկտրիկներ, դրանց հաղորդունակությունը կախված է կեղտերի կոնցենտրացիայից, ջերմաստիճանից և ճառագայթման ազդեցությունից:

Կիսահաղորդիչում ժապավենի բացը մի քանի էլեկտրոն վոլտ է, և սա հենց էներգիայի տարբերությունն է ատոմների վալենտական ​​գոտու վերին մակարդակի, որից էլեկտրոնները փախչում են, և հաղորդման գոտու ստորին մակարդակի միջև: Սիլիցիումի մեջ տիրույթն ունի 1,12 էՎ լայնություն՝ հենց այն, ինչ անհրաժեշտ է արևի ճառագայթումը կլանելու համար:

Այսպիսով, p-n հանգույց: Ֆոտոցելում սիլիցիումի դոպավորված շերտերը կազմում են p-n հանգույց: Այստեղ էլեկտրոնների համար ստեղծվում է էներգիայի պատնեշ։ Այսպես է առաջանում հոսանք արեգակնային մարտկոցում, այսինքն՝ էլեկտրաէներգիան առաջանում է արևի լույսից։

Ֆոտոնների ազդեցության տակ գտնվող Pn հանգույցը թույլ չի տալիս լիցքակիրներին՝ էլեկտրոններին և անցքերին, շարժվել այլ ուղղությամբ, քան դրանք բաժանվում են և հայտնվում են պատնեշի հակառակ կողմերում: Եվ վերին և ստորին էլեկտրոդների միջոցով միացված լինելով բեռնվածքի միացմանը, ֆոտոէլեկտրական փոխարկիչը, երբ ենթարկվում է արևի լույսի, կստեղծի արտաքին շղթայում:

Էլեկտրաէներգիայի արտադրության այս մեթոդը հիմնված է արևի լույս, դասագրքերում անվանվել են որպես – Ֆոտոններ։ Մեզ համար դա հետաքրքիր է, քանի որ, ինչպես շարժվող օդի հոսքը, լույսի հոսքը էներգիա ունի: Արեգակից մեկ աստղագիտական ​​միավորի (149,597,870,66 կմ) հեռավորության վրա, որտեղ գտնվում է մեր Երկիրը, արեգակնային ճառագայթման հոսքի խտությունը 1360 Վտ/մ2 է։ Եվ անցնելով երկրային մթնոլորտով, հոսքը արտացոլման և կլանման պատճառով կորցնում է իր ինտենսիվությունը, իսկ երկրի մակերեսին այն արդեն ~ 1000 Վտ/մ2 է։ Այստեղից է սկսվում մեր աշխատանքը՝ օգտագործել լույսի հոսքի էներգիան և այն վերածել առօրյա կյանքում մեզ անհրաժեշտ էներգիայի՝ էլեկտրականության:

Այս փոխակերպման առեղծվածը տեղի է ունենում թեքված անկյուններով փոքրիկ կեղծ քառակուսու վրա, որը կտրված է 125 մմ տրամագծով սիլիկոնային գլանից (նկ. 2), և դրա անվանումն է: Ինչպե՞ս:

Այս հարցի պատասխանը ստացել են ֆիզիկոսները, ովքեր հայտնաբերել են այնպիսի երեւույթ, ինչպիսին Ֆոտոէլեկտրական էֆեկտն է։ Ֆոտոէլեկտրական էֆեկտը լույսի ազդեցության տակ նյութի ատոմներից էլեկտրոնների արտանետման երևույթն է։

1900 թ Գերմանացի ֆիզիկոս Մաքս Պլանկն առաջարկել է մի վարկած. քվանտա(կամ ֆոտոններ): Յուրաքանչյուր ֆոտոնի էներգիան որոշվում է բանաձևով. E =հ∙ ν (մոխր մերկ) որտեղ հ- Պլանկի հաստատունը հավասար է 6,626 × 10 -34 J∙s, ν - ֆոտոնների հաճախականությունը. Պլանկի վարկածը բացատրում է ֆոտոէլեկտրական էֆեկտի երևույթը, որը հայտնաբերեց 1887 թվականին գերմանացի գիտնական Հենրիխ Հերցի կողմից և փորձնականորեն ուսումնասիրված ռուս գիտնական Ալեքսանդր Գրիգորիևիչ Ստոլետովի կողմից, ով, ամփոփելով ստացված արդյունքները, հաստատեց հետևյալը. Ֆոտոէլեկտրական էֆեկտի երեք օրենք:

1. Լույսի մշտական ​​սպեկտրային կազմի դեպքում հագեցվածության հոսանքի ուժգնությունը ուղիղ համեմատական ​​է կաթոդի վրա լույսի հոսքին:
2. Լույսի արտանետվող էլեկտրոնների սկզբնական կինետիկ էներգիան գծայինորեն մեծանում է լույսի հաճախականության աճով և կախված չէ դրա ինտենսիվությունից։
3. Ֆոտոէլեկտրական էֆեկտը չի առաջանում, եթե լույսի հաճախականությունը փոքր է յուրաքանչյուր նյութին բնորոշ որոշակի արժեքից, որը կոչվում է կարմիր սահման։

Ֆոտոէլեկտրական էֆեկտի տեսությունը, որը պարզաբանում է FEP-ում տիրող առեղծվածը, մշակվել է գերմանացի գիտնական Ալբերտ Էյնշտեյնի կողմից 1905 թվականին՝ բացատրելով օրենքները։ ֆոտոէլեկտրական էֆեկտ՝ օգտագործելով լույսի քվանտային տեսությունը: Էյնշտեյնը, հիմնվելով էներգիայի պահպանման և փոխակերպման օրենքի վրա, գրեց էներգիայի հաշվեկշռի հավասարումը ֆոտոէլեկտրական էֆեկտի ժամանակ.

Որտեղ: հ∙ ν - ֆոտոնների էներգիա, Ա– աշխատանքային ֆունկցիա – նվազագույն աշխատանքը, որը պետք է կատարվի նյութի ատոմից էլեկտրոն թողնելու համար: Այսպիսով, պարզվում է, որ լույսի մասնիկը՝ ֆոտոնը, կլանվում է էլեկտրոնի կողմից, որը լրացուցիչ կինետիկ էներգիա է ստանում։ ½ մ∙v 2 եւ կատարում է ատոմից դուրս գալու աշխատանքը, որը նրան ազատ տեղաշարժվելու հնարավորություն է տալիս։ Իսկ էլեկտրական լիցքերի ուղղորդված շարժումը նյութում առաջանում է էլեկտրական հոսանք, կամ, ավելի ճիշտ, Էլեկտրաշարժիչ ուժ՝ E.M.F.

Էյնշտեյնը Նոբելյան մրցանակի է արժանացել ֆոտոէլեկտրական էֆեկտի հավասարման համար 1921 թվականին։

Վերադառնալով անցյալից մեր օրերը, մենք տեսնում ենք, որ Արևային մարտկոցի «սիրտը» FEP-ն է (կիսահաղորդչային ֆոտոբջիջ), որում իրականանում է բնության զարմանալի հրաշքը՝ Valve PhotoEffect (VPE): Այն բաղկացած է լույսի ազդեցության տակ p-n հանգույցում էլեկտրաշարժիչ ուժի հայտնվելուց։ VFE, կամ լուսաէլեկտրական ազդեցություն պատնեշի շերտում, - երեւույթ, երբ էլեկտրոնները հեռանում են մարմնից՝ միջերեսով անցնելով մեկ այլ պինդ մարմին (կիսահաղորդիչ)։

Կիսահաղորդիչներ- սրանք նյութեր են, որոնք իրենց հատուկ հաղորդունակության առումով միջանկյալ դիրք են զբաղեցնում հաղորդիչների և դիէլեկտրիկների միջև և տարբերվում են հաղորդիչներից հատուկ հաղորդունակության ուժեղ կախվածությամբ՝ կեղտերի, ջերմաստիճանի և տարբեր տեսակի ճառագայթման կոնցենտրացիայից: Կիսահաղորդիչներն այն նյութերն են, որոնց գոտու բացը մի քանի էլեկտրոն վոլտի [eV] կարգի է։ Գոտու բացը կիսահաղորդչային բյուրեղի էլեկտրոնների էներգիաների տարբերությունն է հաղորդականության գոտու ստորին մակարդակի և կիսահաղորդչի վալենտային գոտու վերին մակարդակի միջև:

Կիսահաղորդիչները ներառում են բազմաթիվ քիմիական տարրեր՝ գերմանիում, սիլիցիում, սելեն, թելուր, մկնդեղ և այլն, հսկայական քանակությամբ համաձուլվածքներ և քիմիական միացություններ (գալիումի արսենիդ և այլն): Բնության մեջ ամենատարածված կիսահաղորդիչն է. սիլիցիում, կազմում է երկրակեղևի մոտ 30%-ը։

Սիլիկոնը վիճակված էր դառնալ նյութ՝ շնորհիվ բնության մեջ իր լայն տարածման, թեթևության և 1,12 էՎ լարման գոտում արևի լույսից էներգիա կլանելու համար: Այսօր բյուրեղային սիլիցիումը (համաշխարհային շուկայի մոտ 90%-ը) և բարակ թաղանթով արևային մարտկոցները (շուկայի մոտ 10%-ը) ամենահայտնին են առևտրային ցամաքային համակարգերի շուկայում:

Բյուրեղային սիլիցիումային ֆոտովոլտային փոխարկիչների (PVC) նախագծման հիմնական տարրը p-n հանգույցն է: Պարզեցված ձևով արևային մարտկոցը կարող է ներկայացվել որպես «սենդվիչ». այն բաղկացած է սիլիցիումի շերտերից, որոնք պատված են p-n հանգույց ստեղծելու համար:

Pn հանգույցի հիմնական հատկություններից մեկը ընթացիկ կրիչների համար էներգետիկ արգելք հանդիսանալու ունակությունն է, այսինքն՝ թույլ տալ նրանց անցնել միայն մեկ ուղղությամբ: Հենց այս էֆեկտի վրա է հիմնված արևային բջիջներում էլեկտրական հոսանքի առաջացումը: Տարրի մակերևույթի վրա ընկած ճառագայթումը առաջացնում է կիսահաղորդչի ծավալի տարբեր նշաններով լիցքակիրներ՝ էլեկտրոններ (n) և անցքեր (p): Իր հատկությունների շնորհիվ pn հանգույցը «առանձնացնում է» դրանք՝ թույլ տալով յուրաքանչյուր տեսակի անցնել միայն իր «սեփական» կեսով, իսկ տարրի ծավալով քաոսային շարժվող լիցքակիրները հայտնվում են պատնեշի հակառակ կողմերում, որից հետո նրանք կարող է փոխանցվել արտաքին միացում՝ բեռնվածքի վրա լարման և էլեկտրական հոսանք ստեղծելու համար արևային մարտկոցին միացված փակ շղթայում:

Ֆոտոսինթեզի ուսումնասիրության պատմությունը սկսվում է 1771 թվականի օգոստոսից, երբ անգլիացի աստվածաբան, փիլիսոփա և սիրողական բնագետ Ջոզեֆ Փրիսթլին (1733–1804) հայտնաբերեց, որ բույսերը կարող են «ուղղել» օդի հատկությունները, որոնք փոխում են նրա կազմը այրման կամ այրման հետևանքով։ կենդանիների գործունեություն. Փրիսթլին ցույց տվեց, որ բույսերի առկայության դեպքում «փչացած» օդը կրկին հարմար է դառնում այրման և կենդանիների կյանքի պահպանման համար:

Ինգենհաուսի, Սենեբիերի, Սոսյուրի, Բուսինգոյի և այլ գիտնականների հետագա հետազոտությունների ընթացքում պարզվել է, որ բույսերը, երբ լուսավորվում են, թթվածին են թողնում և կլանում ածխաթթու գազը օդից։ Բույսերը օրգանական նյութեր են սինթեզում ածխաթթու գազից և ջրից։ Այս գործընթացը կոչվում էր ֆոտոսինթեզ։

Ռոբերտ Մայերը, ով հայտնաբերեց էներգիայի պահպանման օրենքը, 1845 թվականին առաջարկեց, որ բույսերը փոխակերպեն արևի լույսի էներգիան ֆոտոսինթեզի ընթացքում առաջացած քիմիական միացությունների էներգիայի։ Նրա խոսքերով, «արևի ճառագայթները, որոնք տարածվում են տիեզերքում, «գրավվում» և պահվում են՝ անհրաժեշտության դեպքում հետագայում օգտագործելու համար»: Այնուհետև ռուս գիտնական Կ.Ա. Տիմիրյազևը համոզիչ կերպով ապացուցեց, որ բույսերի կողմից արևի լույսի էներգիայի օգտագործման մեջ ամենակարևոր դերը խաղում են կանաչ տերևներում առկա քլորոֆիլային մոլեկուլները:

Ֆոտոսինթեզի ընթացքում առաջացած ածխաջրերը (շաքարները) օգտագործվում են որպես էներգիայի աղբյուր և շինանյութ բույսերի և կենդանիների տարբեր օրգանական միացությունների սինթեզի համար։ Բարձրագույն բույսերում ֆոտոսինթեզի գործընթացները տեղի են ունենում քլորոպլաստներում՝ բույսերի բջջի էներգիան փոխակերպող մասնագիտացված օրգանելներում։

Քլորոպլաստի սխեմատիկ ներկայացումը ներկայացված է Նկ. 1.

Քլորոպլաստի կրկնակի թաղանթի տակ, որը բաղկացած է արտաքին և ներքին թաղանթներից, կան ընդլայնված թաղանթային կառուցվածքներ, որոնք կազմում են փակ վեզիկուլներ, որոնք կոչվում են թիլաոիդներ։ Thylakoid մեմբրանները բաղկացած են լիպիդային մոլեկուլների երկու շերտերից, որոնք ներառում են մակրոմոլեկուլային ֆոտոսինթետիկ սպիտակուցային համալիրներ: Բարձրագույն բույսերի քլորոպլաստներում թիլաոիդները խմբավորվում են գրանայի մեջ, որոնք սկավառակաձև թիլաոիդների կույտեր են՝ հարթեցված և սերտորեն սեղմված իրար։ Գրանայի առանձին թիլաոիդների շարունակությունն են դրանցից դուրս ցցված միջհատիկավոր թիլաոիդները։ Քլորոպլաստային թաղանթի և թիլաոիդների միջև ընկած տարածությունը կոչվում է ստրոմա: Ստրոման պարունակում է քլորոպլաստի մոլեկուլներ ՌՆԹ, ԴՆԹ, ռիբոսոմներ, օսլայի հատիկներ, ինչպես նաև բազմաթիվ ֆերմենտներ, այդ թվում՝ նրանք, որոնք ապահովում են բույսերի կողմից CO2-ի կլանումը։

Հրատարակությունը պատրաստվել է Sushi E’xpress ընկերության աջակցությամբ։ «Sushi E'xpress» ընկերությունը Նովոսիբիրսկում մատուցում է սուշիի առաքման ծառայություններ։ Sushi E’xpress ընկերությունից սուշի պատվիրելով՝ դուք արագ կստանաք համեղ և առողջարար ուտեստ՝ պատրաստված պրոֆեսիոնալ խոհարարների կողմից՝ օգտագործելով ամենաթարմ, ամենաբարձր որակի բաղադրիչները: Այցելելով Sushi E’xpress ընկերության կայք՝ կարող եք ծանոթանալ առաջարկվող գլանափաթեթների գներին ու բաղադրությանը, ինչը կօգնի ձեզ կողմնորոշվել ուտեստի ընտրության հարցում։ Սուշիի առաքում պատվիրելու համար զանգահարեք 239-55-87

Ֆոտոսինթեզի թեթև և մութ փուլերը

Ժամանակակից հասկացությունների համաձայն՝ ֆոտոսինթեզը ֆոտոֆիզիկական և կենսաքիմիական պրոցեսների շարք է, որի արդյունքում բույսերը սինթեզում են ածխաջրեր (շաքարներ)՝ օգտագործելով արևի լույսի էներգիան։ Ֆոտոսինթեզի բազմաթիվ փուլերը սովորաբար բաժանվում են պրոցեսների երկու մեծ խմբի՝ լուսային և մութ փուլերի։

Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլերը սովորաբար կոչվում են պրոցեսների մի շարք, որոնց արդյունքում լույսի էներգիայի շնորհիվ սինթեզվում են ադենոզին տրիֆոսֆատ (ATP) մոլեկուլները և ձևավորվում է նվազեցված նիկոտինամիդ ադենին դինուկլեոտիդ ֆոսֆատ (NADP H), որը բարձր պարունակությամբ միացություն է: նվազում է ներուժը, տեղի է ունենում. ATP մոլեկուլները բջջում գործում են որպես էներգիայի համընդհանուր աղբյուր: Հայտնի է, որ ATP մոլեկուլի մակրոէերգիկ (այսինքն՝ էներգիայով հարուստ) ֆոսֆատային կապերի էներգիան օգտագործվում է էներգիա սպառող կենսաքիմիական գործընթացների մեծ մասում:

Ֆոտոսինթեզի թեթև պրոցեսները տեղի են ունենում թիլաոիդներում, որոնց թաղանթները պարունակում են բույսերի ֆոտոսինթետիկ ապարատի հիմնական բաղադրիչները՝ լույս հավաքող պիգմենտ-սպիտակուց և էլեկտրոնների տրանսպորտային համալիրներ, ինչպես նաև ATP սինթազային համալիր, որը կատալիզացնում է ադենոզինից ATP-ի ձևավորումը։ դիֆոսֆատ (ADP) և անօրգանական ֆոսֆատ (P i) (ADP + Ф i → ATP + H 2 O): Այսպիսով, ֆոտոսինթեզի լուսային փուլերի արդյունքում բույսերի կողմից կլանված լույսի էներգիան պահպանվում է ATP մոլեկուլների և ուժեղ վերականգնող նյութի NADP H-ի բարձր էներգիայի քիմիական կապերի տեսքով, որոնք օգտագործվում են ածխաջրերի սինթեզի համար։ ֆոտոսինթեզի այսպես կոչված մութ փուլերը։

Ֆոտոսինթեզի մութ փուլերը սովորաբար կոչվում են կենսաքիմիական ռեակցիաների մի շարք, որոնց արդյունքում մթնոլորտային ածխաթթու գազը (CO 2) կլանում է բույսերը և առաջանում ածխաջրեր։ Մութ կենսաքիմիական փոխակերպումների ցիկլը, որը հանգեցնում է CO 2-ից և ջրից օրգանական միացությունների սինթեզին, կոչվում է Կալվին-Բենսոնի ցիկլ, որը կոչվում է հեղինակների անունով, ովքեր որոշիչ ներդրում են ունեցել այս գործընթացների ուսումնասիրության մեջ: Ի տարբերություն էլեկտրոնների փոխադրման և ATP սինթազային համալիրների, որոնք տեղակայված են թիլաոիդ թաղանթում, ֆոտոսինթեզի «մութ» ռեակցիաները կատալիզացնող ֆերմենտները լուծվում են ստրոմայում։ Երբ քլորոպլաստային թաղանթը քայքայվում է, այդ ֆերմենտները լվանում են ստրոմայից, ինչի արդյունքում քլորոպլաստները կորցնում են ածխաթթու գազը կլանելու ունակությունը։

Կալվին-Բենսոն ցիկլի մի շարք օրգանական միացությունների փոխակերպումների արդյունքում քլորոպլաստներում CO 2-ի և ջրի երեք մոլեկուլներից ձևավորվում է գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի մոլեկուլ՝ CHO–CHOH–CH 2 քիմիական բանաձևով։ O–PO 3 2-. Այս դեպքում գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատում ներառված CO 2-ի մեկ մոլեկուլից սպառվում է ATP-ի երեք մոլեկուլ և NADP H-ի երկու մոլեկուլ:

Կալվին-Բենսոնի ցիկլի օրգանական միացությունների սինթեզի համար ATP մոլեկուլների բարձր էներգիայի ֆոսֆատային կապերի հիդրոլիզի ռեակցիայի ժամանակ թողարկված էներգիան (ATP + H 2 O → ADP + Ph i) և NADP H-ի նվազման ուժեղ ներուժը: օգտագործվում են մոլեկուլներ Քլորոպլաստում ձևավորված մոլեկուլների հիմնական մասը, գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատ, մտնում է բույսի բջջի ցիտոզոլ, որտեղ այն վերածվում է ֆրուկտոզա-6-ֆոսֆատի և գլյուկոզա-6-ֆոսֆատի, որոնք հետագա փոխակերպումների ժամանակ ձևավորում են շաքար: ֆոսֆատ, սախարոզայի նախադրյալը: Օսլան սինթեզվում է քլորոպլաստում մնացած գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի մոլեկուլներից։

Էներգիայի փոխակերպումը ֆոտոսինթետիկ ռեակցիայի կենտրոններում

Լավ ուսումնասիրված են բույսերի, ջրիմուռների և ֆոտոսինթետիկ բակտերիաների ֆոտոսինթետիկ էներգիա փոխակերպող համալիրները։ Սահմանվել են էներգիա փոխակերպող սպիտակուցային համալիրների քիմիական բաղադրությունը և տարածական կառուցվածքը, պարզվել է էներգիայի փոխակերպման գործընթացների հաջորդականությունը։ Չնայած ֆոտոսինթետիկ ապարատի բաղադրության և մոլեկուլային կառուցվածքի տարբերություններին, բոլոր ֆոտոսինթետիկ օրգանիզմների ֆոտոռեակցիայի կենտրոններում կան էներգիայի փոխակերպման գործընթացների ընդհանուր օրինաչափություններ: Բուսական և բակտերիալ ծագման ֆոտոսինթետիկ համակարգերում ֆոտոսինթետիկ ապարատի միակ կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ միավորն է. ֆոտոհամակարգ, որը ներառում է լույս հավաքող ալեհավաք, ֆոտոքիմիական ռեակցիայի կենտրոն և հարակից մոլեկուլներ՝ էլեկտրոնային կրիչներ։

Եկեք նախ դիտարկենք բոլոր ֆոտոսինթետիկ համակարգերին բնորոշ արևի էներգիայի փոխակերպման ընդհանուր սկզբունքները, այնուհետև ավելի մանրամասն կանդրադառնանք բարձրագույն բույսերում ֆոտոռեակցիոն կենտրոնների և քլորոպլաստների էլեկտրոնային փոխադրման շղթայի գործարկման օրինակին:

Լույս հավաքող ալեհավաք (լույսի կլանում, էներգիայի միգրացիա դեպի ռեակցիայի կենտրոն)

Ֆոտոսինթեզի հենց առաջին տարրական ակտը լույսի կլանումն է քլորոֆիլի մոլեկուլների կամ օժանդակ գունանյութերի կողմից, որոնք հատուկ գունանյութ-սպիտակուցային համալիրի մի մասն են, որը կոչվում է լույս հավաքող ալեհավաք: Լույս հավաքող ալեհավաքը մակրոմոլեկուլային համալիր է, որը նախատեսված է արդյունավետորեն լույս գրավելու համար: Քլորոպլաստներում ալեհավաքային համալիրը պարունակում է մեծ քանակությամբ (մինչև մի քանի հարյուր) քլորոֆիլի մոլեկուլներ և որոշակի քանակությամբ օժանդակ պիգմենտներ (կարոտինոիդներ), որոնք սերտորեն կապված են սպիտակուցի հետ:

Արևի պայծառ լույսի ներքո քլորոֆիլի առանձին մոլեկուլը համեմատաբար հազվադեպ է կլանում լույսի քվանտաները, միջինում ոչ ավելի, քան վայրկյանում 10 անգամ: Այնուամենայնիվ, քանի որ յուրաքանչյուր ֆոտոռեակցիայի կենտրոնում կան մեծ թվով քլորոֆիլի մոլեկուլներ (200–400), նույնիսկ բույսի ստվերման պայմաններում տերևի լույսի համեմատաբար թույլ ինտենսիվության դեպքում, ռեակցիայի կենտրոնը բավականին հաճախ է ակտիվանում: Գունանյութերի համույթը, որը կլանում է լույսը, ըստ էության, գործում է որպես ալեհավաք, որն իր բավականին մեծ չափերի շնորհիվ արդյունավետորեն գրավում է արևի լույսը և իր էներգիան ուղղում դեպի ռեակցիայի կենտրոն։ Ստվերասեր բույսերը, որպես կանոն, ունեն ավելի մեծ լույս հավաքող ալեհավաք՝ համեմատած բարձր լուսավորության պայմաններում աճող բույսերի հետ։

Բույսերում լույսը հավաքող հիմնական պիգմենտները քլորոֆիլի մոլեկուլներն են։ աև քլորոֆիլ բ, կլանում է տեսանելի լույս λ ≤ 700–730 նմ ալիքի երկարությամբ։ Մեկուսացված քլորոֆիլի մոլեկուլները լույս են կլանում միայն արեգակնային սպեկտրի երկու համեմատաբար նեղ շերտերում. կանաչ տերևի վրա արևի լույսի ամբողջ սպեկտրը:

Այնուամենայնիվ, լույսի սպեկտրալ կազմը, որը կլանված է լույս հավաքող ալեհավաքով, իրականում շատ ավելի լայն է: Սա բացատրվում է նրանով, որ լույս հավաքող ալեհավաքի մաս կազմող քլորոֆիլի ագրեգացված ձևերի կլանման սպեկտրը տեղափոխվում է ավելի երկար ալիքի երկարություններ։ Քլորոֆիլի հետ մեկտեղ լույս հավաքող ալեհավաքը ներառում է օժանդակ գունանյութեր, որոնք մեծացնում են դրա գործողության արդյունավետությունը, քանի որ դրանք կլանում են լույսը սպեկտրի այն հատվածներում, որտեղ քլորոֆիլի մոլեկուլները՝ լույս հավաքող ալեհավաքի հիմնական պիգմենտը, կլանում են։ լույսը համեմատաբար թույլ է:

Բույսերի մեջ օժանդակ պիգմենտները կարոտինոիդներ են, որոնք կլանում են լույսը λ ≈ 450–480 նմ ալիքի երկարության շրջանում; ֆոտոսինթետիկ ջրիմուռների բջիջներում դրանք կարմիր և կապույտ պիգմենտներ են՝ ֆիկոերիտրիններ կարմիր ջրիմուռներում (λ ≈ 495–565 նմ) և ֆիկոցիանիններ՝ կապույտ-կանաչ ջրիմուռներում (λ ≈ 550–615 նմ)։

Լույսի քվանտի կլանումը քլորոֆիլ (Chl) մոլեկուլի կամ օժանդակ պիգմենտի կողմից հանգեցնում է դրա գրգռման (էլեկտրոնը շարժվում է դեպի ավելի բարձր էներգիայի մակարդակ).

Chl + hν → Chl*.

Գրգռված Chl* քլորոֆիլ մոլեկուլի էներգիան փոխանցվում է հարևան պիգմենտների մոլեկուլներին, որոնք, իր հերթին, կարող են այն փոխանցել լույս հավաքող ալեհավաքի այլ մոլեկուլներին.

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Այսպիսով, գրգռման էներգիան կարող է ներգաղթել պիգմենտային մատրիցով, մինչև գրգռումը ի վերջո հասնի P ֆոտոռեակցիայի կենտրոնին (այս գործընթացի սխեմատիկ ներկայացումը ներկայացված է Նկար 2-ում).

Chl* + P → Chl + P*.

Նշենք, որ քլորոֆիլի մոլեկուլների և այլ պիգմենտների գոյության տևողությունը գրգռված վիճակում շատ կարճ է՝ τ ≈ 10 –10 –10 –9 վ: Հետևաբար, որոշակի հավանականություն կա, որ P ռեակցիայի կենտրոն տանող ճանապարհին պիգմենտների նման կարճատև գրգռված վիճակների էներգիան կարող է անիմաստ կորցնել՝ ցրվել ջերմության մեջ կամ ազատվել լույսի քվանտի տեսքով (ֆլուորեսցենտային երևույթ): Իրականում, սակայն, էներգիայի միգրացիայի արդյունավետությունը դեպի ֆոտոսինթետիկ ռեակցիայի կենտրոն շատ բարձր է։ Այն դեպքում, երբ ռեակցիայի կենտրոնը գտնվում է ակտիվ վիճակում, էներգիայի կորստի հավանականությունը, որպես կանոն, ոչ ավելի, քան 10-15% է: Արեգակնային էներգիայի օգտագործման այս բարձր արդյունավետությունը պայմանավորված է նրանով, որ լույս հավաքող ալեհավաքը բարձր կարգի կառույց է, որն ապահովում է պիգմենտների շատ լավ փոխազդեցությունը միմյանց հետ: Դրա շնորհիվ ձեռք է բերվում գրգռման էներգիայի փոխանցման բարձր արագություն մոլեկուլներից, որոնք լույսը կլանում են դեպի ֆոտոռեակցիոն կենտրոն: Մի պիգմենտից մյուսը գրգռման էներգիայի «ցատկի» միջին ժամանակը, որպես կանոն, τ ≈ 10 –12 –10 –11 վ է: Դեպի ռեակցիայի կենտրոն գրգռման ընդհանուր միգրացիայի ժամանակը սովորաբար չի գերազանցում 10–10–10–9 վրկ–ը։

Ֆոտոքիմիական ռեակցիայի կենտրոն (էլեկտրոնի փոխանցում, տարանջատված լիցքերի կայունացում)

Ռեակցիոն կենտրոնի կառուցվածքի և ֆոտոսինթեզի առաջնային փուլերի մեխանիզմների մասին ժամանակակից պատկերացումներին նախորդել են Ա.Ա. Կրասնովսկին, ով հայտնաբերեց, որ էլեկտրոնների դոնորների և ընդունողների առկայության դեպքում լույսով գրգռված քլորոֆիլի մոլեկուլները կարող են շրջելիորեն կրճատվել (ընդունել էլեկտրոն) և օքսիդանալ (նվիրել էլեկտրոն): Հետագայում Քոքը, Ուիթը և Դյույզենսը բույսերի, ջրիմուռների և ֆոտոսինթետիկ բակտերիաների մեջ հայտնաբերեցին քլորոֆիլային բնույթի հատուկ պիգմենտներ, որոնք կոչվում են ռեակցիայի կենտրոններ, որոնք օքսիդանում են լույսի ազդեցության տակ և, փաստորեն, ֆոտոսինթեզի ընթացքում էլեկտրոնի առաջնային դոնորներն են:

Ֆոտոքիմիական ռեակցիայի կենտրոն P-ը քլորոֆիլի մոլեկուլների հատուկ զույգ (դիմեր) է, որը գործում է որպես թակարդ գրգռման էներգիայի համար, որը թափառում է լույս հավաքող ալեհավաքի պիգմենտային մատրիցով (նկ. 2): Ճիշտ այնպես, ինչպես հեղուկը հոսում է լայն ձագարի պատերից դեպի նրա նեղ պարանոցը, լույսի էներգիան, որը կլանված է լուսահավաք ալեհավաքի բոլոր պիգմենտներով, ուղղվում է դեպի ռեակցիայի կենտրոն։ Ռեակցիայի կենտրոնի գրգռումը սկսում է ֆոտոսինթեզի ընթացքում լուսային էներգիայի հետագա փոխակերպումների շղթա։

P ռեակցիայի կենտրոնի գրգռումից հետո տեղի ունեցող գործընթացների հաջորդականությունը և ֆոտոհամակարգի էներգիայի համապատասխան փոփոխությունների դիագրամը սխեմատիկորեն պատկերված են Նկ. 3.

Քլորոֆիլ P դիմերի հետ միասին ֆոտոսինթետիկ համալիրը ներառում է առաջնային և երկրորդային էլեկտրոնների ընդունիչների մոլեկուլներ, որոնք մենք պայմանականորեն կնշանակենք որպես A և B, ինչպես նաև առաջնային էլեկտրոնի դոնոր՝ մոլեկուլ D: Գրգռված ռեակցիայի կենտրոնը P* ունի ցածր էլեկտրոնների հետ կապվածություն, և, հետևաբար, այն հեշտությամբ նվիրաբերում է իր մոտակա առաջնային էլեկտրոն ընդունողին՝ Ա.

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Այսպիսով, P*-ից A էլեկտրոնների շատ արագ (t≈10–12 s) փոխանցման արդյունքում իրականացվում է ֆոտոսինթեզի ընթացքում արեգակնային էներգիայի փոխակերպման սկզբունքորեն երկրորդ փուլը՝ լիցքի տարանջատումը ռեակցիայի կենտրոնում։ Այս դեպքում ձևավորվում է ուժեղ վերականգնող նյութ A – (էլեկտրոնների դոնոր) և ուժեղ օքսիդացնող նյութ P + (էլեկտրոնների ընդունիչ):

P + և A մոլեկուլները գտնվում են թաղանթում ասիմետրիկորեն. քլորոպլաստներում ռեակցիայի կենտրոնը P + գտնվում է ավելի մոտ թաղանթի մակերևույթին, որը ուղղված է թիլաոիդի ներսին, իսկ ընդունիչ A-ն ավելի մոտ է դրսից: Հետևաբար, ֆոտոառաջադրված լիցքի բաժանման արդյունքում թաղանթի վրա առաջանում է էլեկտրական պոտենցիալների տարբերություն։ Լույսի ազդեցությամբ լիցքի տարանջատումը ռեակցիայի կենտրոնում նման է էլեկտրական պոտենցիալների տարբերության առաջացմանը սովորական ֆոտոբջիջում: Այնուամենայնիվ, պետք է ընդգծել, որ ի տարբերություն տեխնոլոգիայի մեջ հայտնի և լայնորեն կիրառվող էներգիայի ֆոտոփոխարկիչների, ֆոտոսինթետիկ ռեակցիայի կենտրոնների գործառնական արդյունավետությունը շատ բարձր է: Լիցքի տարանջատման արդյունավետությունը ակտիվ ֆոտոսինթետիկ ռեակցիայի կենտրոններում, որպես կանոն, գերազանցում է 90–95%-ը (արևային բջիջների լավագույն օրինակներն ունեն 30%-ից ոչ ավելի արդյունավետություն)։

Ո՞ր մեխանիզմներն են ապահովում էներգիայի փոխակերպման այդքան բարձր արդյունավետություն ռեակցիայի կենտրոններում։ Ինչու՞ A ընդունողին փոխանցված էլեկտրոնը հետ չի վերադառնում դրական լիցքավորված օքսիդացված կենտրոն P +: Առանձնացված լիցքերի կայունացումն ապահովվում է հիմնականում երկրորդային էլեկտրոնների փոխադրման գործընթացների շնորհիվ, որոնք հետևում են էլեկտրոնի P*-ից A տեղափոխմանը: Վերականգնված առաջնային ընդունիչ A-ից էլեկտրոնը շատ արագ (10-10-10-9 վրկ-ում) գնում է դեպի երկրորդական էլեկտրոնի ընդունիչ B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

Այս դեպքում ոչ միայն էլեկտրոնը հեռանում է դրական լիցքավորված ռեակցիայի կենտրոնից P + , այլև նկատելիորեն նվազում է ամբողջ համակարգի էներգիան (նկ. 3): Սա նշանակում է, որ էլեկտրոնը հակառակ ուղղությամբ փոխանցելու համար (անցում B – → A), այն պետք է հաղթահարի բավականին բարձր էներգիայի արգելքը ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, որտեղ ΔE-ն էներգիայի մակարդակների տարբերությունն է երկու վիճակների համար։ համակարգ, որում էլեկտրոնը համապատասխանաբար գտնվում է A կամ B կրիչի վրա: Այդ իսկ պատճառով, որպեսզի էլեկտրոնը հետ վերադառնա, կրճատված B մոլեկուլից դեպի օքսիդացված A մոլեկուլ, շատ ավելի շատ ժամանակ կպահանջվի, քան ուղղակի անցումը A - → B. Այլ կերպ ասած, առաջ ուղղությամբ էլեկտրոնը փոխանցվում է շատ ավելի արագ, քան հակառակ ուղղությամբ: Հետևաբար, այն բանից հետո, երբ էլեկտրոնը փոխանցվում է երկրորդական ընդունող B-ին, զգալիորեն նվազում է դրա հետ վերադարձի և դրական լիցքավորված «անցքի» հետ վերամիավորման հավանականությունը:

Տարանջատված լիցքերի կայունացմանը նպաստող երկրորդ գործոնը P + օքսիդացված ֆոտոռեակցիայի կենտրոնի արագ չեզոքացումն է էլեկտրոնի դոնոր D-ից P +-ին մատակարարվող էլեկտրոնի շնորհիվ.

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Դոնոր D մոլեկուլից էլեկտրոն ստանալով և վերադառնալով իր սկզբնական P վիճակին, ռեակցիայի կենտրոնն այլևս չի կարողանա ընդունել էլեկտրոն կրճատված ակցեպտորներից, բայց այժմ պատրաստ է նորից կրակել՝ էլեկտրոն տալ օքսիդացված առաջնային ընդունիչ A, որը գտնվում է դրա կողքին: Սա իրադարձությունների հաջորդականությունն է, որոնք տեղի են ունենում բոլոր ֆոտոսինթետիկ համակարգերի ֆոտոռեակցիոն կենտրոններում:

Քլորոպլաստի էլեկտրոնների տեղափոխման շղթա

Բարձրագույն բույսերի քլորոպլաստներում կան երկու ֆոտոհամակարգ՝ ֆոտոհամակարգ 1 (PS1) և ֆոտոհամակարգ 2 (PS2), որոնք տարբերվում են սպիտակուցների, գունանյութերի բաղադրությամբ և օպտիկական հատկություններով։ Լույս հավաքող ալեհավաք FS1 կլանում է լույսը λ ≤ 700–730 նմ ալիքի երկարությամբ, իսկ FS2-ը՝ λ ≤ 680–700 նմ ալիքի երկարությամբ լույս։ PS1 և PS2 ռեակցիաների կենտրոնների լույսի հետևանքով առաջացած օքսիդացումն ուղեկցվում է դրանց սպիտակեցմամբ, որը բնութագրվում է դրանց կլանման սպեկտրների փոփոխությամբ λ ≈ 700 և 680 նմ: Իրենց օպտիկական բնութագրերին համապատասխան՝ PS1-ի և PS2-ի ռեակցիայի կենտրոններն անվանվել են P 700 և P 680։

Երկու ֆոտոհամակարգերը փոխկապակցված են էլեկտրոնային կրիչների շղթայի միջոցով (նկ. 4): PS2-ը PS1-ի համար էլեկտրոնների աղբյուր է: P 700 և P 680 ֆոտոռեակցիայի կենտրոններում լուսային լիցքի անջատումը ապահովում է էլեկտրոնի փոխանցումը PS2-ում քայքայված ջրից մինչև վերջնական էլեկտրոն ընդունող՝ NADP + մոլեկուլ: Էլեկտրոնների փոխադրման շղթան (ETC), որը միացնում է երկու ֆոտոհամակարգերը, ներառում է պլաստոքինոնի մոլեկուլները, առանձին էլեկտրոնների փոխադրող սպիտակուցային համալիր (այսպես կոչված, b/f համալիր) և ջրում լուծվող պլաստոցիանին (P c) սպիտակուցը՝ որպես էլեկտրոնների կրիչներ։ Դիագրամ, որը ցույց է տալիս էլեկտրոնների փոխադրման համալիրների հարաբերական դասավորությունը թիլաոիդ թաղանթում և էլեկտրոնների փոխանցման ուղին ջրից դեպի NADP +, ներկայացված է Նկ. 4.

PS2-ում գրգռված P* 680 կենտրոնից էլեկտրոնը տեղափոխվում է նախ առաջնային ընդունող ֆեոֆետին (Phe), այնուհետև Q A պլաստոքինոնի մոլեկուլին, որը սերտորեն կապված է PS2 սպիտակուցներից մեկին,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B →Y(P + 680 Phe)Q A – Q B:

Այնուհետև էլեկտրոնը փոխանցվում է QB պլաստոքինոնի երկրորդ մոլեկուլին, և P 680-ը ստանում է էլեկտրոն առաջնային էլեկտրոնի դոնոր Y-ից.

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Պլաստոքինոնի մոլեկուլը, որի քիմիական բանաձևը և գտնվելու վայրը լիպիդային երկշերտ թաղանթում ներկայացված են Նկ. 5, ընդունակ է ընդունել երկու էլեկտրոն։ PS2 ռեակցիայի կենտրոնի երկու անգամ կրակելուց հետո պլաստոքինոն Q B մոլեկուլը կստանա երկու էլեկտրոն.

Q B + 2е – → Q B 2– .

Բացասական լիցքավորված Q B 2– մոլեկուլը բարձր կապ ունի ջրածնի իոնների նկատմամբ, որոնք գրավում է ստրոմալ տարածությունից։ Կրճատված պլաստոքինոնի Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2) պրոտոնավորումից հետո առաջանում է այս մոլեկուլի QH 2 էլեկտրականորեն չեզոք ձևը, որը կոչվում է պլաստոքինոլ (նկ. 5): Պլաստոքինոլը գործում է որպես երկու էլեկտրոնների և երկու պրոտոնների շարժական կրիչ. PS2-ից դուրս գալուց հետո QH 2 մոլեկուլը հեշտությամբ կարող է շարժվել թիլաոիդ մեմբրանի ներսում՝ ապահովելով PS2-ի կապը էլեկտրոնների տեղափոխման այլ համալիրների հետ։

Օքսիդացված ռեակցիայի կենտրոնը PS2 R 680 ունի բացառապես բարձր էլեկտրոնային կապ, այսինքն. շատ ուժեղ օքսիդացնող նյութ է: Դրա շնորհիվ PS2-ը քայքայում է ջուրը՝ քիմիապես կայուն միացություն։ Ջրի պառակտման համալիրը (WSC), որը մտնում է PS2-ի մեջ, իր ակտիվ կենտրոնում պարունակում է մանգանի իոնների խումբ (Mn 2+), որոնք ծառայում են որպես էլեկտրոնների դոնորներ P680-ի համար։ Օքսիդացված ռեակցիայի կենտրոնին էլեկտրոններ նվիրելով՝ մանգանի իոնները դառնում են դրական լիցքերի «կուտակիչներ», որոնք անմիջականորեն մասնակցում են ջրի օքսիդացման ռեակցիային։ P 680 ռեակցիայի կենտրոնի հաջորդական քառակի ակտիվացման արդյունքում VRC-ի Mn պարունակող ակտիվ կենտրոնում կուտակվում են չորս ուժեղ օքսիդատիվ համարժեքներ (կամ չորս «անցք»)՝ օքսիդացված մանգանի իոնների (Mn 4+) տեսքով, որոնք. , փոխազդելով ջրի երկու մոլեկուլների հետ, կատալիզացնում են տարրալուծման ռեակցիայի ջուրը.

2Mn 4+ + 2H 2 O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2.

Այսպիսով, չորս էլեկտրոնների հաջորդական փոխանցումից հետո VRC-ից P 680, տեղի է ունենում միանգամից երկու ջրի մոլեկուլների համաժամանակյա տարրալուծում, որն ուղեկցվում է մեկ թթվածնի մոլեկուլի և չորս ջրածնի իոնների թողարկումով, որոնք մտնում են քլորոպլաստի ներթիլակոիդ տարածություն:

PS2-ի աշխատանքի ընթացքում ձևավորված QH 2 պլաստոքինոլի մոլեկուլը ցրվում է թիլաոիդ մեմբրանի լիպիդային երկշերտում մինչև b/f համալիրը (նկ. 4 և 5): Երբ այն հանդիպում է b/f բարդույթին, QH 2 մոլեկուլը կապվում է դրան և այնուհետև փոխանցում է նրան երկու էլեկտրոն։ Այս դեպքում b/f համալիրով օքսիդացված յուրաքանչյուր պլաստոքինոլի մոլեկուլի համար թիլաոիդի ներսում արտազատվում է ջրածնի երկու իոն։ Իր հերթին, b/f համալիրը ծառայում է որպես էլեկտրոնի դոնոր պլաստոցիանինի համար (P c), որը համեմատաբար փոքր ջրում լուծվող սպիտակուց է, որի ակտիվ կենտրոնը ներառում է պղնձի իոն (պլաստոցիանինի վերականգնողական և օքսիդացման ռեակցիաները ուղեկցվում են վալենտության փոփոխություններով։ պղնձի իոն Cu 2+ + e – ↔ Cu+): Պլաստոցյանինը հանդես է գալիս որպես կապող օղակ b/f համալիրի և PS1-ի միջև: Պլաստոցիանինի մոլեկուլը արագ շարժվում է թիլաոիդի ներսում՝ ապահովելով էլեկտրոնի փոխանցում b/f համալիրից դեպի PS1։ Կրճատված պլաստոցիանինից էլեկտրոնն ուղղակիորեն գնում է դեպի PS1 – P 700 + օքսիդացված ռեակցիայի կենտրոններ (տես նկ. 4): Այսպիսով, PS1-ի և PS2-ի համակցված գործողության արդյունքում PS2-ում քայքայված ջրի մոլեկուլից երկու էլեկտրոն ի վերջո էլեկտրոնների փոխադրման շղթայի միջոցով տեղափոխվում են NADP + մոլեկուլ՝ ապահովելով NADP H ուժեղ վերականգնող նյութի ձևավորումը։

Ինչու են քլորոպլաստներին անհրաժեշտ երկու ֆոտոհամակարգ: Հայտնի է, որ ֆոտոսինթետիկ բակտերիաները, որոնք օգտագործում են տարբեր օրգանական և անօրգանական միացություններ (օրինակ՝ H 2 S) որպես էլեկտրոնի դոնոր՝ օքսիդացված ռեակցիայի կենտրոնները վերականգնելու համար, հաջողությամբ գործում են մեկ ֆոտոհամակարգով։ Երկու ֆոտոհամակարգերի հայտնվելը, ամենայն հավանականությամբ, պայմանավորված է նրանով, որ տեսանելի լույսի մեկ քվանտի էներգիան բավարար չէ ջրի տարրալուծումը և էլեկտրոնի արդյունավետ անցումը ջրից դեպի NADP + կրող մոլեկուլների շղթայի երկայնքով: Մոտ 3 միլիարդ տարի առաջ Երկրի վրա հայտնվեցին կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ կամ ցիանոբակտերիաներ, որոնք ածխաթթու գազը նվազեցնելու համար ջուրը որպես էլեկտրոնների աղբյուր օգտագործելու ունակություն ձեռք բերեցին։ Ներկայումս ենթադրվում է, որ PS1-ը ծագում է կանաչ բակտերիայից, իսկ PS2-ը՝ մանուշակագույն բակտերիայից: Այն բանից հետո, երբ էվոլյուցիոն գործընթացի ընթացքում PS2-ը «ներառվեց» մեկ էլեկտրոնների փոխանցման շղթայում PS1-ի հետ միասին, հնարավոր դարձավ լուծել էներգետիկ խնդիրը՝ հաղթահարել թթվածին/ջուր զույգերի և NADP +/ ռեդոքս պոտենցիալների բավականին մեծ տարբերությունը: NADP H. Ջուրը օքսիդացնելու ունակ ֆոտոսինթետիկ օրգանիզմների առաջացումը դարձավ Երկրի վրա կենդանի բնության զարգացման կարևորագույն փուլերից մեկը։ Նախ, ջրիմուռները և կանաչ բույսերը, «սովորելով» օքսիդացնել ջուրը, յուրացրել են էլեկտրոնների անսպառ աղբյուրը NADP +-ի կրճատման համար: Երկրորդ՝ ջուրը քայքայելով՝ նրանք լցրեցին Երկրի մթնոլորտը մոլեկուլային թթվածնով, այդպիսով պայմաններ ստեղծելով օրգանիզմների արագ էվոլյուցիոն զարգացման համար, որոնց էներգիան կապված է աերոբ շնչառության հետ։

Էլեկտրոնների փոխադրման պրոցեսների զուգակցումը պրոտոնների տեղափոխմամբ և ATP սինթեզով քլորոպլաստներում

Էլեկտրոնի փոխանցումը ETC-ի միջոցով սովորաբար ուղեկցվում է էներգիայի նվազմամբ։ Այս գործընթացը կարելի է նմանեցնել մարմնի ինքնաբուխ շարժմանը թեք հարթության երկայնքով: Էլեկտրոնի էներգիայի մակարդակի նվազումը ETC-ի երկայնքով շարժման ընթացքում ամենևին չի նշանակում, որ էլեկտրոնի փոխանցումը միշտ էլ էներգետիկապես անօգուտ գործընթաց է: Քլորոպլաստի աշխատանքի նորմալ պայմաններում էլեկտրոնների փոխադրման ժամանակ թողարկված էներգիայի մեծ մասը անիմաստ չի վատնում, այլ օգտագործվում է հատուկ էներգիա փոխակերպող համալիրի աշխատանքի համար, որը կոչվում է ATP սինթազ: Այս համալիրը կատալիզացնում է ATP-ի ձևավորման էներգետիկ անբարենպաստ գործընթացը ADP-ից և անօրգանական P i ֆոսֆատից (ADP + P i → ATP + H 2 O ռեակցիա): Այս առումով ընդունված է ասել, որ էլեկտրոնների փոխադրման էներգիա նվիրաբերող գործընթացները կապված են ATP սինթեզի էներգիայի ընդունող գործընթացների հետ։

Ամենակարևոր դերը թիլաոիդ թաղանթներում էներգիայի զուգակցման ապահովման գործում, ինչպես մյուս բոլոր էներգիան փոխակերպող օրգանելներում (միտոքոնդրիաներ, ֆոտոսինթետիկ բակտերիաների քրոմատոֆորներ), խաղում են պրոտոնների փոխադրման գործընթացները։ ATP-ի սինթեզը սերտորեն կապված է երեք պրոտոնների տեղափոխման հետ թիլաոիդներից (3H-ում +) դեպի ստրոմա (3H դուրս +) ATP սինթազայի միջոցով.

ADP + Ф i + 3H in + → ATP + H 2 O + 3H դուրս + .

Այս գործընթացը հնարավոր է դառնում, քանի որ թաղանթում կրիչների ասիմետրիկ դասավորության պատճառով քլորոպլաստների ETC-ի աշխատանքը հանգեցնում է թիլաոիդի ներսում պրոտոնների ավելցուկային քանակի կուտակմանը. NADP-ի փուլերում ջրածնի իոնները ներծծվում են դրսից: + ռեդուկցիան և պլաստոքինոլի ձևավորումը և ազատվում են թիլաոիդների ներսում ջրի քայքայման և պլաստոքինոլի օքսիդացման փուլերում (նկ. . 4): Քլորոպլաստների լուսավորությունը հանգեցնում է թիլաոիդների ներսում ջրածնի իոնների կոնցենտրացիայի զգալի (100–1000 անգամ) բարձրացման։

Այսպիսով, մենք դիտարկել ենք իրադարձությունների շղթան, որի ընթացքում արևի լույսի էներգիան պահպանվում է բարձր էներգիայի քիմիական միացությունների՝ ATP և NADP H էներգիայի տեսքով: Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլի այս արտադրանքներն օգտագործվում են մութ փուլերում: ածխաթթու գազից և ջրից օրգանական միացություններ (ածխաջրեր) առաջացնել։ Էներգիայի փոխակերպման հիմնական փուլերը, որոնք տանում են ATP-ի և NADP H-ի ձևավորմանը, ներառում են հետևյալ գործընթացները. 2) գրգռման էներգիայի փոխանցում ֆոտոռեակցիոն կենտրոն. 3) ֆոտոռեակցիոն կենտրոնի օքսիդացում և տարանջատված լիցքերի կայունացում. 4) էլեկտրոնների փոխանցում էլեկտրոնների փոխադրման շղթայի երկայնքով, NADP H-ի ձևավորում. 5) ջրածնի իոնների տրանսմեմբրանային փոխանցումը. 6) ATP սինթեզ.

1. Ալբերտս Բ., Բրեյ Դ., Լյուիս Ջ., Ռոբերտս Կ., Ուոթսոն Ջ.Բջիջների մոլեկուլային կենսաբանություն. T. 1. – M.: Mir, 1994. 2-րդ հրատ.
2. Կուկուշկին Ա.Կ., Տիխոնով Ա.Ն.Դասախոսություններ բույսերի ֆոտոսինթեզի կենսաֆիզիկայի վերաբերյալ: - Մ.: Մոսկվայի պետական ​​համալսարանի հրատարակչություն, 1988:
3. Նիկոլս Դ.Դ.Կենսաէներգիա. Քիմիոսմոտիկ տեսության ներածություն. - Մ.: Միր, 1985:
4. Սկուլաչև Վ.Պ.Կենսաբանական թաղանթների էներգիա. - Մ.: Նաուկա, 1989: