Conversión de energía en cloroplastos. Cómo se convierte la energía de la luz solar Capítulo III

Es un hecho ampliamente conocido que el Sol es un cuerpo celeste (estrella) y la energía solar es esencialmente el resultado de su actividad vital. Los procesos que ocurren en él liberan una gran cantidad de energía, arrojándola a una velocidad increíble hacia nuestro planeta. Aprovechar la energía solar Le sucede a las personas tanto consciente como inconscientemente. Al bañarnos en los rayos del sol, no pensamos en el hecho de que la energía de esta estrella desencadena una serie de procesos importantes en nuestro cuerpo (por ejemplo, la vitamina D se produce en nuestra piel); gracias a ello se produce la fotosíntesis en las plantas; El ciclo del agua en la naturaleza también es “su trabajo”. Lo damos por sentado. Pero esto es sólo una parte del papel de la energía solar en nuestras vidas.

Uso práctico de la energía solar.

El más sencillo y familiar para todos. tipos de usos de la energía solar- su uso en calculadoras modernas (sobre paneles solares muy compactos) y para las necesidades domésticas (frutos secos, calentar agua en el depósito de una ducha exterior en el campo). El movimiento del aire calentado por el calor del sol asegura el funcionamiento del sistema de ventilación y de las chimeneas. Los rayos del sol se utilizan como evaporador para desalinizar el agua de mar. El sol es una de las principales fuentes de energía para el funcionamiento a largo plazo de los satélites, así como de los dispositivos utilizados para estudiar el espacio exterior. Los coches propulsados ​​por energía eléctrica cada vez se introducen más en nuestras vidas.

Recepción y conversión de energía solar.

La energía solar llega a nuestro planeta en forma de tres tipos de ondas de radiación: ultravioleta, ligera e infrarroja.

Uso de energía solar destinado principalmente a generar calor o electricidad. Son las ondas infrarrojas que caen sobre una superficie especial desarrollada por científicos las que se convierten en lo que necesitamos.

Así, para extraer el calor se utiliza un colector que absorbe las ondas infrarrojas, un dispositivo de almacenamiento que lo acumula y un intercambiador de calor en el que se produce el calentamiento.

Al generar energía eléctrica se utilizan fotocélulas especiales. Absorben los rayos de luz y las instalaciones correspondientes los convierten en electricidad.

Formas de utilizar la energía solar. Se puede dividir según el tipo de central eléctrica para su procesamiento. Hay seis de ellos en total.

Los tres primeros: torre (diseño en forma de torre negra con agua en el interior y espejos alrededor), parabólica (se asemeja a antenas parabólicas con espejos en el interior), en forma de plato (parece un árbol de metal con hojas hechas de espejos). Se pueden combinar, ya que tienen el mismo principio de funcionamiento: captan una determinada cantidad de luz, la dirigen a un depósito de líquido, que se calienta y libera vapor, que a su vez se utiliza para producir electricidad.

Cuatro- equipos con fotocélulas. El tipo más famoso, ya que sus dimensiones pueden variar según la necesidad. Los paneles solares pequeños se utilizan para las necesidades de los hogares privados, los más grandes para las necesidades industriales. El principio de funcionamiento es generar electricidad a partir de los rayos del sol absorbidos por una fotocélula debido a la diferencia de potencial en su interior.

Quinto- vacío. Estructuralmente se trata de un terreno cubierto con un techo circular de cristal, en cuyo interior se encuentra una torre con turbinas en la base. El principio de funcionamiento es calentar el suelo bajo este techo y crear corrientes de aire debido a la diferencia de temperatura. Las palas de las turbinas giran y producen energía.

Muchos de nosotros nos hemos encontrado con células solares de una forma u otra. Alguien ha usado o está usando paneles solares para generar electricidad para fines domésticos, alguien usa un pequeño panel solar para cargar su dispositivo favorito en el campo y alguien ciertamente ha visto una pequeña célula solar en una microcalculadora. Algunos incluso tuvieron la suerte de visitarlo.

Pero, ¿alguna vez has pensado en cómo se produce el proceso de conversión de la energía solar en energía eléctrica? ¿Qué fenómeno físico subyace al funcionamiento de todas estas células solares? Pasemos a la física y comprendamos el proceso de generación en detalle.

Desde el principio queda claro que la fuente de energía aquí es la luz solar o, en términos científicos, se obtiene gracias a los fotones de la radiación solar. Estos fotones se pueden imaginar como una corriente de partículas elementales que se mueven continuamente desde el Sol, cada una de las cuales tiene energía y, por lo tanto, toda la corriente de luz transporta algún tipo de energía.

¡Por cada metro cuadrado de la superficie del Sol se emiten continuamente 63 MW de energía en forma de radiación! La intensidad máxima de esta radiación se encuentra en el rango del espectro visible.

Así, los científicos han determinado que la densidad de energía del flujo de luz solar a una distancia del Sol a la Tierra de 149.600.000 kilómetros, después de atravesar la atmósfera y llegar a la superficie de nuestro planeta, tiene un promedio de aproximadamente 900 W por metro cuadrado.

Aquí puedes aceptar esta energía e intentar obtener electricidad de ella, es decir, convertir la energía del flujo de luz del Sol en energía de partículas cargadas en movimiento, en otras palabras, en.

Para convertir la luz en electricidad necesitamos convertidor fotoeléctrico. Estos convertidores son muy comunes y están disponibles para la venta de forma gratuita; son las llamadas células solares, convertidores fotoeléctricos en forma de obleas recortadas de silicio.

Los mejores son los monocristalinos, tienen una eficiencia de alrededor del 18%, es decir, si el flujo de fotones del sol tiene una densidad de energía de 900 W/m2, entonces puedes contar con recibir 160 W de electricidad por metro cuadrado de una batería ensamblada a partir de tales celdas.

Aquí está en juego un fenómeno llamado “efecto foto”. Efecto fotoeléctrico o efecto fotoeléctrico- este es el fenómeno de la emisión de electrones por una sustancia (el fenómeno de la expulsión de electrones de los átomos de una sustancia) bajo la influencia de la luz o cualquier otra radiación electromagnética.

En 1900, Max Planck, el padre de la física cuántica, propuso que la luz se emite y se absorbe en porciones individuales o cuantos, que más tarde, concretamente en 1926, el químico Gilbert Lewis denominó “fotones”.

Cada fotón tiene energía, que puede determinarse mediante la fórmula E = hv, la constante de Planck multiplicada por la frecuencia de radiación.

De acuerdo con la idea de Max Planck, el fenómeno descubierto en 1887 por Hertz y luego estudiado a fondo por Stoletov entre 1888 y 1890 se volvió explicable. Alexander Stoletov estudió experimentalmente el efecto fotoeléctrico y estableció tres leyes del efecto fotoeléctrico (leyes de Stoletov):

Con una composición espectral constante de la radiación electromagnética que incide sobre el fotocátodo, la fotocorriente de saturación es proporcional a la iluminación energética del cátodo (en otras palabras: el número de fotoelectrones eliminados del cátodo en 1 s es directamente proporcional a la intensidad de la radiación) .

La velocidad inicial máxima de los fotoelectrones no depende de la intensidad de la luz incidente, sino que está determinada únicamente por su frecuencia.

Para cada sustancia existe un límite rojo del efecto fotoeléctrico, es decir, una frecuencia mínima de luz (dependiendo de la naturaleza química de la sustancia y del estado de la superficie), por debajo de la cual el efecto fotoeléctrico es imposible.

Posteriormente, en 1905, Einstein aclaró la teoría del efecto fotoeléctrico. Mostrará cómo la teoría cuántica de la luz y la ley de conservación y transformación de la energía explican perfectamente lo que sucede y lo que se observa. Einstein escribió la ecuación del efecto fotoeléctrico, por la que recibió el Premio Nobel en 1921:

La función de trabajo A aquí es el trabajo mínimo que un electrón necesita realizar para abandonar un átomo de una sustancia. El segundo término es la energía cinética del electrón después de la salida.

Es decir, un fotón es absorbido por un electrón de un átomo, por lo que la energía cinética del electrón en el átomo aumenta en la cantidad de energía del fotón absorbido.

Parte de esta energía se gasta en que el electrón abandone el átomo, el electrón abandona el átomo y puede moverse libremente. Y los electrones que se mueven direccionalmente no son más que una corriente eléctrica o fotocorriente. Como resultado, podemos hablar de la aparición de campos electromagnéticos en una sustancia como resultado del efecto fotoeléctrico.

Eso es, La batería solar funciona gracias al efecto fotoeléctrico que actúa en ella. Pero, ¿dónde van los electrones “eliminados” en un convertidor fotovoltaico? Un convertidor fotoeléctrico o una célula solar o una fotocélula es, por tanto, el efecto fotoeléctrico que en él se produce de forma inusual, es un fotoefecto interno, e incluso tiene el nombre especial de “fotoefecto de válvula”.

Bajo la influencia de la luz solar, se produce un efecto fotoeléctrico en la unión p-n de un semiconductor y aparece una fem, pero los electrones no salen de la fotocélula, todo sucede en la capa de bloqueo, cuando los electrones abandonan una parte del cuerpo y se mueven a otra parte. de ello.

El silicio en la corteza terrestre constituye el 30% de su masa, por lo que se utiliza en todas partes. La peculiaridad de los semiconductores en general es que no son conductores ni dieléctricos; su conductividad depende de la concentración de impurezas, de la temperatura y de la exposición a la radiación.

La banda prohibida en un semiconductor es de varios electronvoltios, y esta es precisamente la diferencia de energía entre el nivel superior de la banda de valencia de los átomos, de donde escapan los electrones, y el nivel inferior de la banda de conducción. En el silicio, la banda prohibida tiene una anchura de 1,12 eV, justo lo que se necesita para absorber la radiación solar.

Entonces, unión p-n. Las capas dopadas de silicio en una fotocélula forman una unión p-n. Aquí se crea una barrera energética para los electrones; abandonan la banda de valencia y se mueven sólo en una dirección; los agujeros se mueven en la dirección opuesta. Así se genera corriente en la célula solar, es decir, se genera electricidad a partir de la luz solar.

Una unión Pn expuesta a fotones no permite que los portadores de carga (electrones y huecos) se muevan más que en una dirección; se separan y terminan en lados opuestos de la barrera. Y al estar conectado al circuito de carga a través de los electrodos superior e inferior, el convertidor fotoeléctrico, al exponerse a la luz solar, creará en el circuito externo.

Este método de generación de electricidad se basa en luz de sol, denominado en los libros de texto como – Fotones. Para nosotros es interesante porque, al igual que un flujo de aire en movimiento, el flujo de luz tiene energía. A una distancia de una unidad astronómica (149.597.870,66 km) del Sol, donde se encuentra nuestra Tierra, la densidad del flujo de radiación solar es de 1360 W/m2. Y al atravesar la atmósfera terrestre, el flujo pierde su intensidad debido a la reflexión y la absorción, y en la superficie terrestre ya es de ~ 1000 W/m2. Aquí comienza nuestro trabajo: utilizar la energía del flujo luminoso y convertirla en la energía que necesitamos en la vida cotidiana: eléctrica.

El misterio de esta transformación se da en un pequeño pseudocuadrado de esquinas biseladas, que está cortado de un cilindro de silicio (Fig. 2), de 125 mm de diámetro, y que se llama . ¿Cómo?

La respuesta a esta pregunta la recibieron los físicos que descubrieron un fenómeno como el efecto fotoeléctrico. El efecto fotoeléctrico es el fenómeno en el que los electrones son expulsados ​​de los átomos de una sustancia bajo la influencia de la luz.

En 1900 El físico alemán Max Planck propuso una hipótesis: la luz se emite y se absorbe en porciones separadas. cuantos(o fotones). La energía de cada fotón está determinada por la fórmula: mi =h∙ ν (ceniza desnuda) donde h- Constante de Planck igual a 6,626 × 10 -34 J∙s, ν - frecuencia de fotones. La hipótesis de Planck explicaba el fenómeno del efecto fotoeléctrico, descubierto en 1887 por el científico alemán Heinrich Hertz y estudiado experimentalmente por el científico ruso Alexander Grigorievich Stoletov, quien, resumiendo los resultados obtenidos, estableció lo siguiente tres leyes del efecto fotoeléctrico:

1. Con una composición espectral de luz constante, la intensidad de la corriente de saturación es directamente proporcional al flujo de luz que incide sobre el cátodo.
2. La energía cinética inicial de los electrones expulsados ​​por la luz aumenta linealmente al aumentar la frecuencia de la luz y no depende de su intensidad.
3. El efecto fotoeléctrico no se produce si la frecuencia de la luz es inferior a un determinado valor característico de cada sustancia, llamado límite rojo.

La teoría del efecto fotoeléctrico, que aclara el misterio que reina en el FEP, fue desarrollada por el científico alemán Albert Einstein en 1905, explicando las leyes Efecto fotoeléctrico utilizando la teoría cuántica de la luz. Basándose en la ley de conservación y transformación de la energía, Einstein escribió la ecuación para el balance de energía durante el efecto fotoeléctrico:

Dónde: h∙ ν – energía fotónica, A– función de trabajo – el trabajo mínimo que se debe realizar para separar un electrón de un átomo de una sustancia. Por tanto, resulta que una partícula de luz, un fotón, es absorbida por un electrón, que adquiere energía cinética adicional. ½m∙v 2 y realiza el trabajo de salir del átomo, lo que le da la oportunidad de moverse libremente. Y el movimiento dirigido de cargas eléctricas es la corriente eléctrica o, más correctamente, la fuerza electromotriz (FEM) que surge en la sustancia.

Einstein recibió el Premio Nobel por su ecuación del efecto fotoeléctrico en 1921.

Volviendo del pasado al presente, vemos que el "corazón" de la batería solar es una FEP (fotocélula semiconductora), en la que se realiza un asombroso milagro de la naturaleza: el Valve PhotoEffect (VPE). Consiste en la aparición de una fuerza electromotriz en una unión p-n bajo la influencia de la luz. VFE, o efecto fotoeléctrico en la capa barrera, es un fenómeno en el que los electrones abandonan el cuerpo y pasan a través de la interfaz hacia otro cuerpo sólido (semiconductor).

Semiconductores- Se trata de materiales que, según su conductividad específica, ocupan una posición intermedia entre conductores y dieléctricos y se diferencian de los conductores por la fuerte dependencia de la conductividad específica de la concentración de impurezas, la temperatura y diversos tipos de radiación. Los semiconductores son sustancias cuya banda prohibida es del orden de varios electronvoltios [eV]. La banda prohibida es la diferencia de energías de los electrones en un cristal semiconductor entre el nivel inferior de la banda de conducción y el nivel superior de la banda de valencia del semiconductor.

Los semiconductores incluyen muchos elementos químicos: germanio, silicio, selenio, telurio, arsénico y otros, una gran cantidad de aleaciones y compuestos químicos (arseniuro de galio, etc.) El semiconductor más común en la naturaleza es silicio, constituyen aproximadamente el 30% de la corteza terrestre.

El silicio estaba destinado a convertirse en un material debido a su presencia generalizada en la naturaleza, su ligereza y su banda prohibida adecuada de 1,12 eV para absorber energía de la luz solar. Hoy en día, el silicio cristalino (alrededor del 90% del mercado mundial) y las células solares de película delgada (alrededor del 10% del mercado) son las más destacadas en el mercado de sistemas terrestres comerciales.

El elemento clave en el diseño de convertidores fotovoltaicos de silicio cristalino (PVC) es la unión p-n. De forma simplificada, una célula solar se puede representar como un “sándwich”: consta de capas de silicio dopadas para formar una unión p-n.

Una de las principales propiedades de una unión pn es su capacidad de ser una barrera energética para los portadores de corriente, es decir, permitirles pasar en una sola dirección. Es en este efecto que se basa la generación de corriente eléctrica en las células solares. La radiación que incide sobre la superficie del elemento genera portadores de carga con diferentes signos en el volumen del semiconductor: electrones (n) y huecos (p). Gracias a sus propiedades, la unión pn los "separa", permitiendo que cada tipo pase sólo a través de su "propia" mitad, y los portadores de carga que se mueven caóticamente en el volumen del elemento terminan en lados opuestos de la barrera, después de lo cual se puede transferir a un circuito externo para crear voltaje a través de la carga y corriente eléctrica en un circuito cerrado conectado a una célula solar.

La historia del estudio de la fotosíntesis se remonta a agosto de 1771, cuando el teólogo, filósofo y naturalista aficionado inglés Joseph Priestley (1733-1804) descubrió que las plantas pueden “corregir” las propiedades del aire que cambia su composición como resultado de la combustión o actividad animal. Priestley demostró que en presencia de plantas, el aire "estropeado" vuelve a ser apto para la combustión y para sustentar la vida de los animales.

En el curso de investigaciones posteriores de Ingenhaus, Senebier, Saussure, Boussingault y otros científicos, se descubrió que las plantas, cuando se iluminan, liberan oxígeno y absorben dióxido de carbono del aire. Las plantas sintetizan sustancias orgánicas a partir de dióxido de carbono y agua. Este proceso se llamó fotosíntesis.

Robert Mayer, quien descubrió la ley de conservación de la energía, sugirió en 1845 que las plantas convierten la energía de la luz solar en energía de compuestos químicos formados durante la fotosíntesis. Según él, “los rayos del sol que se propagan en el espacio son “capturados” y almacenados para su uso posterior según sea necesario”. Posteriormente, el científico ruso K.A. Timiryazev demostró de manera convincente que el papel más importante en el uso de la energía solar por parte de las plantas lo desempeñan las moléculas de clorofila presentes en las hojas verdes.

Los carbohidratos (azúcares) formados durante la fotosíntesis se utilizan como fuente de energía y material de construcción para la síntesis de diversos compuestos orgánicos en plantas y animales. En las plantas superiores, los procesos de fotosíntesis ocurren en los cloroplastos, orgánulos especializados de la célula vegetal que convierten la energía.

En la figura 2 se muestra una representación esquemática de un cloroplasto. 1.

Debajo de la doble capa del cloroplasto, que consta de membranas externa e interna, se encuentran estructuras de membrana extendidas que forman vesículas cerradas llamadas tilacoides. Las membranas tilacoides constan de dos capas de moléculas lipídicas, que incluyen complejos de proteínas fotosintéticas macromoleculares. En los cloroplastos de las plantas superiores, los tilacoides se agrupan en grana, que son pilas de tilacoides en forma de disco aplanados y muy juntos. Una continuación de los tilacoides individuales de los grana son los tilacoides intergranulares que sobresalen de ellos. El espacio entre la membrana del cloroplasto y los tilacoides se llama estroma. El estroma contiene moléculas de cloroplasto (ARN, ADN, ribosomas, granos de almidón), así como numerosas enzimas, incluidas aquellas que aseguran la absorción de CO2 por las plantas.

La publicación fue realizada con el apoyo de la empresa Sushi E’xpress. La empresa "Sushi E'xpress" ofrece servicios de entrega de sushi en Novosibirsk. Al pedir sushi a la empresa Sushi E'xpress, recibirá rápidamente un plato sabroso y saludable preparado por chefs profesionales utilizando los ingredientes más frescos y de la más alta calidad. Visitando el sitio web de la empresa Sushi E’xpress, podrás conocer los precios y la composición de los panecillos ofrecidos, lo que te ayudará a decidir la elección del plato. Para realizar un pedido de entrega de sushi, llame al 239-55-87

Etapas claras y oscuras de la fotosíntesis.

Según los conceptos modernos, la fotosíntesis es una serie de procesos fotofísicos y bioquímicos, como resultado de los cuales las plantas sintetizan carbohidratos (azúcares) utilizando la energía de la luz solar. Las numerosas etapas de la fotosíntesis suelen dividirse en dos grandes grupos de procesos: fases claras y oscuras.

Las etapas luminosas de la fotosíntesis suelen denominarse un conjunto de procesos como resultado de los cuales, debido a la energía luminosa, se sintetizan moléculas de trifosfato de adenosina (ATP) y se forma fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina reducido (NADP H), un compuesto con un alto se produce una reducción del potencial. Las moléculas de ATP actúan como una fuente universal de energía en la célula. Se sabe que la energía de los enlaces fosfato macroérgicos (es decir, ricos en energía) de la molécula de ATP se utiliza en la mayoría de los procesos bioquímicos que consumen energía.

Los procesos luminosos de la fotosíntesis se producen en los tilacoides, cuyas membranas contienen los componentes principales del aparato fotosintético de las plantas: complejos de transporte de electrones y pigmentos que captan la luz, así como el complejo ATP sintasa, que cataliza la formación de ATP a partir de adenosina. difosfato (ADP) y fosfato inorgánico (P i) (ADP + Ф i → ATP + H 2 O). Así, como resultado de las etapas luminosas de la fotosíntesis, la energía luminosa absorbida por las plantas se almacena en forma de enlaces químicos de alta energía de moléculas de ATP y un fuerte agente reductor NADP H, que se utilizan para la síntesis de carbohidratos en las llamadas etapas oscuras de la fotosíntesis.

Las etapas oscuras de la fotosíntesis generalmente se denominan un conjunto de reacciones bioquímicas, como resultado de las cuales las plantas absorben el dióxido de carbono atmosférico (CO 2) y se forman carbohidratos. El ciclo de transformaciones bioquímicas oscuras que conducen a la síntesis de compuestos orgánicos a partir de CO 2 y agua se llama ciclo de Calvin-Benson, en honor a los autores que contribuyeron decisivamente al estudio de estos procesos. A diferencia de los complejos de transporte de electrones y ATP sintasa, que se encuentran en la membrana tilacoide, las enzimas que catalizan las reacciones "oscuras" de la fotosíntesis se disuelven en el estroma. Cuando se destruye la membrana del cloroplasto, estas enzimas se eliminan del estroma, como resultado de lo cual los cloroplastos pierden la capacidad de absorber dióxido de carbono.

Como resultado de las transformaciones de varios compuestos orgánicos en el ciclo de Calvin-Benson, se forma una molécula de gliceraldehído-3-fosfato a partir de tres moléculas de CO 2 y agua en los cloroplastos, que tiene la fórmula química CHO–CHOH–CH 2 O–PO 3 2-. En este caso, por cada molécula de CO 2 incluida en el gliceraldehído-3-fosfato, se consumen tres moléculas de ATP y dos moléculas de NADP H.

Para la síntesis de compuestos orgánicos en el ciclo de Calvin-Benson, la energía liberada durante la reacción de hidrólisis de los enlaces fosfato de alta energía de las moléculas de ATP (reacción ATP + H 2 O → ADP + Ph i) y el fuerte potencial de reducción de NADP H se utilizan moléculas La mayor parte de las moléculas formadas en el cloroplasto, el gliceraldehído-3-fosfato ingresa al citosol de la célula vegetal, donde se convierte en fructosa-6-fosfato y glucosa-6-fosfato, que durante transformaciones posteriores forman azúcar. fosfato, precursor de la sacarosa. El almidón se sintetiza a partir de las moléculas de gliceraldehído-3-fosfato que quedan en el cloroplasto.

Conversión de energía en centros de reacción fotosintética.

Los complejos fotosintéticos de conversión de energía de plantas, algas y bacterias fotosintéticas han sido bien estudiados. Se ha establecido la composición química y la estructura espacial de los complejos proteicos transformadores de energía y se ha aclarado la secuencia de los procesos de transformación de energía. A pesar de las diferencias en la composición y estructura molecular del aparato fotosintético, existen patrones generales de procesos de conversión de energía en los centros de fotorreacción de todos los organismos fotosintéticos. En los sistemas fotosintéticos de origen vegetal y bacteriano, la única unidad estructural y funcional del aparato fotosintético es fotosistema, que incluye una antena captadora de luz, un centro de reacción fotoquímica y moléculas asociadas: portadores de electrones.

Consideremos primero los principios generales de transformación de la energía solar, característicos de todos los sistemas fotosintéticos, y luego nos detendremos con más detalle en el ejemplo del funcionamiento de los centros de fotorreacción y la cadena de transporte de electrones de los cloroplastos en las plantas superiores.

Antena captadora de luz (absorción de luz, migración de energía al centro de reacción)

El primer acto elemental de la fotosíntesis es la absorción de luz por moléculas de clorofila o pigmentos auxiliares que forman parte de un complejo especial de pigmento y proteína llamado antena captadora de luz. Una antena captadora de luz es un complejo macromolecular diseñado para capturar luz de manera eficiente. En los cloroplastos, el complejo de antenas contiene una gran cantidad (hasta varios cientos) de moléculas de clorofila y una cierta cantidad de pigmentos auxiliares (carotenoides) estrechamente unidos a proteínas.

A la luz del sol, una molécula individual de clorofila absorbe cuantos de luz con relativa poca frecuencia, en promedio no más de 10 veces por segundo. Sin embargo, dado que hay una gran cantidad de moléculas de clorofila por centro de fotorreacción (200–400), incluso con una intensidad de luz relativamente débil que incide sobre la hoja en condiciones de sombra de la planta, el centro de reacción se activa con bastante frecuencia. El conjunto de pigmentos que absorben la luz actúa esencialmente como una antena que, debido a su tamaño bastante grande, capta eficazmente la luz solar y dirige su energía al centro de reacción. Las plantas amantes de la sombra, por regla general, tienen una antena captadora de luz más grande en comparación con las plantas que crecen en condiciones de mucha luz.

En las plantas, los principales pigmentos captadores de luz son las moléculas de clorofila. a y clorofila b, absorbiendo luz visible con longitud de onda λ ≤ 700–730 nm. Las moléculas de clorofila aisladas absorben luz sólo en dos bandas relativamente estrechas del espectro solar: en longitudes de onda de 660 a 680 nm (luz roja) y de 430 a 450 nm (luz azul violeta), lo que, por supuesto, limita la eficiencia del uso de la luz. espectro completo de luz solar incidente sobre una hoja verde.

Sin embargo, la composición espectral de la luz absorbida por la antena captadora de luz es en realidad mucho más amplia. Esto se explica por el hecho de que el espectro de absorción de las formas agregadas de clorofila que forman parte de la antena captadora de luz se desplaza hacia longitudes de onda más largas. Junto con la clorofila, la antena captadora de luz incluye pigmentos auxiliares, que aumentan la eficiencia de su funcionamiento debido a que absorben luz en aquellas regiones del espectro en las que las moléculas de clorofila, el pigmento principal de la antena captadora de luz, absorben ilumina relativamente débilmente.

En las plantas, los pigmentos auxiliares son carotenoides que absorben luz en la región de longitud de onda λ ≈ 450–480 nm; en las células de las algas fotosintéticas, estos son pigmentos rojos y azules: ficoeritrinas en las algas rojas (λ ≈ 495–565 nm) y ficocianinas en las algas verdiazules (λ ≈ 550–615 nm).

La absorción de un cuanto de luz por una molécula de clorofila (Chl) o un pigmento auxiliar conduce a su excitación (el electrón pasa a un nivel de energía más alto):

Chl + hν → Chl*.

La energía de la molécula de clorofila excitada Chl* se transfiere a moléculas de pigmentos vecinos, que, a su vez, pueden transferirla a otras moléculas de la antena captadora de luz:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

De este modo, la energía de excitación puede migrar a través de la matriz del pigmento hasta que finalmente la excitación llega al centro de fotorreacción P (en la Fig. 2 se muestra una representación esquemática de este proceso):

Chl* + P → Chl + P*.

Tenga en cuenta que la duración de la existencia de las moléculas de clorofila y otros pigmentos en un estado excitado es muy corta, τ ≈ 10 –10 –10 –9 s. Por lo tanto, existe una cierta probabilidad de que en el camino hacia el centro de reacción P, la energía de estos estados excitados de pigmentos de corta duración se pierda inútilmente, se disipe en calor o se libere en forma de un cuanto de luz (fenómeno de fluorescencia). En realidad, sin embargo, la eficiencia de la migración de energía al centro de reacción fotosintética es muy alta. En el caso de que el centro de reacción esté en estado activo, la probabilidad de pérdida de energía no suele ser superior al 10-15%. Esta alta eficiencia en el uso de la energía solar se debe al hecho de que la antena captadora de luz es una estructura altamente ordenada que garantiza una muy buena interacción de los pigmentos entre sí. Gracias a ello se consigue una alta tasa de transferencia de energía de excitación desde las moléculas que absorben la luz al centro de fotorreacción. El tiempo medio para un "salto" de energía de excitación de un pigmento a otro, por regla general, es τ ≈ 10 –12 –10 –11 s. El tiempo total de migración de la excitación al centro de reacción no suele superar los 10 –10 –10 –9 s.

Centro de reacción fotoquímica (transferencia de electrones, estabilización de cargas separadas)

Las ideas modernas sobre la estructura del centro de reacción y los mecanismos de las etapas primarias de la fotosíntesis fueron precedidas por los trabajos de A.A. Krasnovsky, quien descubrió que en presencia de donadores y aceptores de electrones, las moléculas de clorofila excitadas por la luz pueden reducirse (aceptar un electrón) y oxidarse (donar un electrón) de manera reversible. Posteriormente, Cock, Witt y Duyzens descubrieron en plantas, algas y bacterias fotosintéticas pigmentos especiales de naturaleza clorofila, llamados centros de reacción, que se oxidan bajo la acción de la luz y son, de hecho, los principales donantes de electrones durante la fotosíntesis.

El centro de reacción fotoquímica P es un par especial (dímero) de moléculas de clorofila que actúan como una trampa para la energía de excitación que deambula a través de la matriz de pigmento de la antena captadora de luz (Fig. 2). Así como el líquido fluye desde las paredes de un embudo ancho hasta su cuello estrecho, la energía luminosa absorbida por todos los pigmentos de la antena colectora de luz se dirige al centro de reacción. La excitación del centro de reacción inicia una cadena de transformaciones adicionales de la energía luminosa durante la fotosíntesis.

La secuencia de procesos que ocurren después de la excitación del centro de reacción P y el diagrama de los cambios correspondientes en la energía del fotosistema se representan esquemáticamente en la Fig. 3.

Junto con el dímero de clorofila P, el complejo fotosintético incluye moléculas de los aceptores de electrones primarios y secundarios, que convencionalmente denominaremos A y B, así como el donante de electrones primario, la molécula D. El centro de reacción excitado P* tiene un bajo afinidad por los electrones y, por lo tanto, los dona fácilmente a su aceptor de electrones primario cercano A:

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Así, como resultado de una transferencia de electrones muy rápida (t ≈10–12 s) de P* a A, se realiza la segunda etapa fundamentalmente importante de la conversión de energía solar durante la fotosíntesis: la separación de cargas en el centro de reacción. En este caso, se forman un agente reductor fuerte A – (donante de electrones) y un agente oxidante fuerte P + (aceptor de electrones).

Las moléculas P + y A – están ubicadas asimétricamente en la membrana: en los cloroplastos, el centro de reacción P + está ubicado más cerca de la superficie de la membrana que mira hacia el interior del tilacoide, y el aceptor A – está ubicado más cerca del exterior. Por lo tanto, como resultado de la separación de carga fotoinducida, surge una diferencia de potencial eléctrico en la membrana. La separación de cargas inducida por la luz en el centro de reacción es similar a la generación de una diferencia de potencial eléctrico en una fotocélula convencional. Sin embargo, cabe destacar que, a diferencia de todos los fotoconvertidores de energía conocidos y ampliamente utilizados en la tecnología, la eficiencia de los centros de reacción fotosintética es muy alta. La eficiencia de la separación de cargas en los centros de reacción fotosintética activa suele superar el 90-95% (los mejores ejemplos de células solares tienen una eficiencia de no más del 30%).

¿Qué mecanismos proporcionan una eficiencia tan alta de conversión de energía en los centros de reacción? ¿Por qué el electrón transferido al aceptor A no regresa al centro oxidado cargado positivamente P +? La estabilización de las cargas separadas se garantiza principalmente gracias a los procesos de transporte secundario de electrones que siguen a la transferencia de un electrón de P* a A. Desde el aceptor primario restaurado A, un electrón pasa muy rápidamente (en 10–10–10–9 s) al aceptor secundario de electrones B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

En este caso, no sólo el electrón se aleja del centro de reacción P + cargado positivamente, sino que también la energía de todo el sistema disminuye notablemente (Fig. 3). Esto significa que para transferir un electrón en la dirección opuesta (transición B – → A), necesitará superar una barrera de energía bastante alta ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, donde ΔE es la diferencia en los niveles de energía para los dos estados del sistema en el que el electrón está respectivamente sobre el portador A o B. Por esta razón, para que el electrón regrese, desde la molécula reducida B - a la molécula oxidada A, tomaría mucho más tiempo que para la transición directa A - → B. En otras palabras, en la dirección de avance el electrón se transfiere mucho más rápido que en la dirección inversa. Por lo tanto, después de que el electrón se transfiere al aceptor secundario B, la probabilidad de su regreso y recombinación con el "hueco" P + cargado positivamente disminuye significativamente.

El segundo factor que contribuye a la estabilización de las cargas separadas es la rápida neutralización del centro de fotorreacción oxidado P + debido al electrón suministrado a P + desde el donante de electrones D:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Habiendo recibido un electrón de la molécula donante D y regresando a su estado reducido original P, el centro de reacción ya no podrá aceptar un electrón de los aceptores reducidos, pero ahora está listo para disparar nuevamente: para dar un electrón al aceptor primario oxidado A ubicado a su lado Esta es la secuencia de eventos que ocurren en los centros de fotorreacción de todos los sistemas fotosintéticos.

Cadena de transporte de electrones del cloroplasto.

En los cloroplastos de las plantas superiores existen dos fotosistemas: el fotosistema 1 (PS1) y el fotosistema 2 (PS2), que se diferencian en la composición de proteínas, pigmentos y propiedades ópticas. La antena captadora de luz FS1 absorbe luz con una longitud de onda λ ≤ 700–730 nm, y la FS2 absorbe luz con una longitud de onda λ ≤ 680–700 nm. La oxidación inducida por la luz de los centros de reacción de PS1 y PS2 va acompañada de su blanqueo, que se caracteriza por cambios en sus espectros de absorción a λ ≈ 700 y 680 nm. De acuerdo con sus características ópticas, los centros de reacción de PS1 y PS2 se denominaron P 700 y P 680.

Los dos fotosistemas están interconectados a través de una cadena de portadores de electrones (Fig. 4). PS2 es una fuente de electrones para PS1. La separación de cargas iniciada por la luz en los centros de fotorreacción P 700 y P 680 garantiza la transferencia de un electrón del agua descompuesta en PS2 al aceptor final de electrones, la molécula NADP +. La cadena de transporte de electrones (ETC), que conecta los dos fotosistemas, incluye moléculas de plastoquinona, un complejo proteico de transporte de electrones separado (el llamado complejo b/f) y la proteína plastocianina (P c) soluble en agua como portadores de electrones. En la figura 1 se muestra un diagrama que ilustra la disposición relativa de los complejos de transporte de electrones en la membrana tilacoide y la ruta de transferencia de electrones del agua al NADP+. 4.

En PS2, desde el centro excitado P* 680, se transfiere un electrón primero al aceptor primario feofetina (Phe) y luego a la molécula de plastoquinona Q A, estrechamente unida a una de las proteínas PS2.

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B →Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Luego, el electrón se transfiere a una segunda molécula de plastoquinona QB, y P 680 recibe un electrón del donante de electrones primario Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Molécula de plastoquinona, cuya fórmula química y su ubicación en la membrana bicapa lipídica se muestran en la Fig. 5, es capaz de aceptar dos electrones. Después de que el centro de reacción PS2 se dispare dos veces, la molécula de plastoquinona Q B recibirá dos electrones:

Q B + 2е – → Q B 2– .

La molécula Q B 2– cargada negativamente tiene una alta afinidad por los iones de hidrógeno, que captura del espacio estromal. Después de la protonación de la plastoquinona reducida Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2), se forma una forma eléctricamente neutra de esta molécula QH 2, que se llama plastoquinol (Fig. 5). El plastoquinol actúa como portador móvil de dos electrones y dos protones: después de salir de PS2, la molécula QH 2 puede moverse fácilmente dentro de la membrana tilacoide, asegurando la conexión de PS2 con otros complejos de transporte de electrones.

El centro de reacción oxidado PS2 R 680 tiene una afinidad electrónica excepcionalmente alta, es decir Es un agente oxidante muy fuerte. Debido a esto, la PS2 descompone el agua, un compuesto químicamente estable. El complejo de división del agua (WSC), que forma parte del PS2, contiene en su centro activo un grupo de iones de manganeso (Mn 2+), que sirven como donadores de electrones para el P680. Al donar electrones al centro de reacción oxidado, los iones de manganeso se convierten en “acumuladores” de cargas positivas, que intervienen directamente en la reacción de oxidación del agua. Como resultado de la activación cuádruple secuencial del centro de reacción P 680, se acumulan cuatro equivalentes oxidativos fuertes (o cuatro "agujeros") en el centro activo del VRC que contiene Mn en forma de iones de manganeso oxidados (Mn 4+), que , interactuando con dos moléculas de agua, catalizan la reacción de descomposición del agua:

2Mn 4+ + 2H 2 O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2.

Así, después de la transferencia secuencial de cuatro electrones del VRC al P 680, se produce una descomposición sincrónica de dos moléculas de agua a la vez, acompañada de la liberación de una molécula de oxígeno y cuatro iones de hidrógeno, que ingresan al espacio intratilacoide del cloroplasto.

La molécula de plastoquinol QH 2 formada durante el funcionamiento de PS2 se difunde hacia la bicapa lipídica de la membrana tilacoide hacia el complejo b/f (Fig. 4 y 5). Cuando encuentra un complejo b/f, la molécula QH 2 se une a él y luego le transfiere dos electrones. En este caso, por cada molécula de plastoquinol oxidada por el complejo b/f, se liberan dos iones de hidrógeno en el interior del tilacoide. A su vez, el complejo b/f sirve como donador de electrones para la plastocianina (P c), una proteína relativamente pequeña soluble en agua cuyo centro activo incluye un ion cobre (las reacciones de reducción y oxidación de la plastocianina van acompañadas de cambios en la valencia de la plastocianina). ion cobre Cu 2+ + e – ↔ Cu+). La plastocianina actúa como enlace entre el complejo b/f y PS1. La molécula de plastocianina se mueve rápidamente dentro del tilacoide, proporcionando transferencia de electrones desde el complejo b/f a PS1. Desde la plastocianina reducida, el electrón pasa directamente a los centros de reacción oxidados de PS1 – P 700 + (ver Fig. 4). Así, como resultado de la acción combinada de PS1 y PS2, dos electrones de la molécula de agua descompuesta en PS2 finalmente se transfieren a través de la cadena de transporte de electrones a la molécula de NADP +, asegurando la formación del fuerte agente reductor NADP H.

¿Por qué los cloroplastos necesitan dos fotosistemas? Se sabe que las bacterias fotosintéticas, que utilizan diversos compuestos orgánicos e inorgánicos (por ejemplo, H 2 S) como donadores de electrones para restaurar los centros de reacción oxidados, funcionan con éxito con un fotosistema. La aparición de dos fotosistemas probablemente se debe al hecho de que la energía de un cuanto de luz visible no es suficiente para asegurar la descomposición del agua y el paso efectivo de un electrón a lo largo de la cadena de moléculas portadoras del agua al NADP +. Hace unos 3 mil millones de años aparecieron en la Tierra algas verdiazules o cianobacterias, que adquirieron la capacidad de utilizar el agua como fuente de electrones para reducir el dióxido de carbono. Actualmente, se cree que la PS1 se origina a partir de bacterias verdes y la PS2 a partir de bacterias moradas. Después de que, durante el proceso evolutivo, PS2 fue "incluido" en una única cadena de transferencia de electrones junto con PS1, fue posible resolver el problema energético: superar la diferencia bastante grande en los potenciales redox de los pares oxígeno/agua y NADP + / NADP H. La aparición de organismos fotosintéticos capaces de oxidar el agua se convirtió en una de las etapas más importantes en el desarrollo de la naturaleza viva en la Tierra. En primer lugar, las algas y las plantas verdes, habiendo "aprendido" a oxidar el agua, han dominado una fuente inagotable de electrones para la reducción de NADP +. En segundo lugar, al descomponer el agua, llenaron la atmósfera terrestre con oxígeno molecular, creando así las condiciones para el rápido desarrollo evolutivo de organismos cuya energía está asociada con la respiración aeróbica.

Acoplamiento de procesos de transporte de electrones con transferencia de protones y síntesis de ATP en cloroplastos.

La transferencia de electrones a través del ETC suele ir acompañada de una disminución de energía. Este proceso puede compararse con el movimiento espontáneo de un cuerpo a lo largo de un plano inclinado. Una disminución en el nivel de energía de un electrón durante su movimiento a lo largo del ETC no significa en absoluto que la transferencia de electrones sea siempre un proceso energéticamente inútil. En condiciones normales de funcionamiento del cloroplasto, la mayor parte de la energía liberada durante el transporte de electrones no se desperdicia inútilmente, sino que se utiliza para el funcionamiento de un complejo especial de conversión de energía llamado ATP sintasa. Este complejo cataliza el proceso energéticamente desfavorable de formación de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico P i (reacción ADP + P i → ATP + H 2 O). En este sentido, se suele decir que los procesos de transporte de electrones donadores de energía están asociados con los procesos aceptores de energía de síntesis de ATP.

El papel más importante para garantizar el acoplamiento de energía en las membranas de los tilacoides, como en todos los demás orgánulos convertidores de energía (mitocondrias, cromatóforos de bacterias fotosintéticas), lo desempeñan los procesos de transporte de protones. La síntesis de ATP está estrechamente relacionada con la transferencia de tres protones desde los tilacoides (3H en +) al estroma (3H fuera +) a través de la ATP sintasa:

ADP + Ф i + 3H entra + → ATP + H 2 O + 3H sale + .

Este proceso es posible porque, debido a la disposición asimétrica de los portadores en la membrana, el funcionamiento del ETC de los cloroplastos conduce a la acumulación de una cantidad excesiva de protones dentro del tilacoide: los iones de hidrógeno se absorben desde el exterior en las etapas de NADP. + reducción y formación de plastoquinol y se liberan dentro de los tilacoides en las etapas de descomposición del agua y oxidación del plastoquinol (Fig. 4). La iluminación de los cloroplastos conduce a un aumento significativo (100 a 1000 veces) en la concentración de iones de hidrógeno dentro de los tilacoides.

Entonces, hemos visto la cadena de eventos durante los cuales la energía de la luz solar se almacena en forma de energía de compuestos químicos de alta energía: ATP y NADP H. Estos productos de la etapa luminosa de la fotosíntesis se utilizan en las etapas oscuras. para formar compuestos orgánicos (carbohidratos) a partir de dióxido de carbono y agua. Las principales etapas de conversión de energía que conducen a la formación de ATP y NADP H incluyen los siguientes procesos: 1) absorción de energía luminosa por los pigmentos de la antena captadora de luz; 2) transferencia de energía de excitación al centro de fotorreacción; 3) oxidación del centro de fotorreacción y estabilización de cargas separadas; 4) transferencia de electrones a lo largo de la cadena de transporte de electrones, formación de NADP H; 5) transferencia transmembrana de iones de hidrógeno; 6) Síntesis de ATP.

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Roberts K., Watson J. Biología molecular de las células. T. 1. – M.: Mir, 1994. 2ª ed.
2. Kukushkin A.K., Tikhonov A.N. Conferencias sobre la biofísica de la fotosíntesis de las plantas. – M.: Editorial de la Universidad Estatal de Moscú, 1988.
3. Nichols D.D. Bioenergía. Introducción a la teoría quimiosmótica. – M.: Mir, 1985.
4. Skulachev V.P. Energía de las membranas biológicas. – M.: Nauka, 1989.