Преобразуване на енергия в хлоропласти. Как се преобразува енергията на слънчевата светлина Глава III

Общоизвестен факт е, че Слънцето е небесно тяло (звезда), а слънчевата енергия по същество е резултат от неговата жизнена дейност. Процесите, протичащи върху него, отделят огромно количество енергия, хвърляйки я с невероятна скорост към нашата планета. Използване на слънчева енергиясе случва на хората съзнателно и несъзнателно. Къпейки се в лъчите на Слънцето, ние не се замисляме за факта, че енергията на тази звезда задейства редица важни процеси в тялото ни (например витамин D се произвежда в кожата ни); благодарение на него се извършва фотосинтеза в растенията; Водният цикъл в природата също е „нейна работа“. Приемаме го за даденост. Но това е само част от ролята на слънчевата енергия в живота ни.

Практическо използване на слънчевата енергия

Най-простият и познат на всички видове използване на слънчева енергия- използването му в съвременни калкулатори (на много компактни слънчеви панели) и за битови нужди (сушени плодове, загряване на вода в резервоара на външен душ в страната). Движението на въздуха, загрят от топлината на слънцето, осигурява работата на вентилационната система и комините. Слънчевите лъчи се използват като изпарител за обезсоляване на морската вода. Слънцето е един от основните източници на енергия за дългосрочната работа на сателитите, както и на устройствата, използвани за изследване на космоса. Автомобилите, задвижвани с електричество, все повече навлизат в живота ни.

Получаване и преобразуване на слънчева енергия

Слънчевата енергия удря нашата планета под формата на три вида радиационни вълни: ултравиолетови, светлинни и инфрачервени.

Използване на слънчева енергияосновно насочени към генериране на топлина или електричество. Именно инфрачервените вълни, които попадат върху специална повърхност, разработена от учени, се превръщат в това, от което се нуждаем.

Така за извличане на топлина се използва колектор, който абсорбира инфрачервените вълни, устройство за съхранение, което го акумулира, и топлообменник, в който се получава нагряване.

При генериране на електрическа енергия се използват специални фотоклетки. Те поглъщат светлинните лъчи, а съответните инсталации преобразуват тези лъчи в електричество.

Начини за използване на слънчевата енергияможе да се раздели в зависимост от вида на електроцентралата за нейната обработка. Те са общо шест.

Първите три:кула (дизайн под формата на черна кула с вода вътре и огледала наоколо), параболичен (наподобяват сателитни антени с огледала вътре), блюдообразен (изглежда като метално дърво с листа, направени от огледала). Те могат да се комбинират, тъй като имат един и същ принцип на действие: улавят определено количество светлина, насочват я към резервоар с течност, който се нагрява и отделя пара, която от своя страна се използва за производство на електричество.

Четвърто- оборудване с фотоклетки. Най-известният тип, тъй като размерите му могат да варират в зависимост от нуждите. Малките слънчеви панели се използват за нуждите на частните домакинства, а по-големите за промишлени нужди. Принципът на действие е генериране на електричество от слънчевите лъчи, погълнати от фотоклетка поради потенциалната разлика в нея.

Пето- вакуум. В структурно отношение това е парче земя, покрито с кръгъл стъклен покрив, вътре в който има кула с турбини в основата. Принципът на действие е да се затопли земята под този покрив и да се създаде въздушна тяга поради температурната разлика. Турбинните лопатки се въртят и произвеждат енергия.

Много от нас са се сблъсквали със слънчеви клетки по един или друг начин. Някой е използвал или използва слънчеви панели за генериране на електричество за битови нужди, някой използва малък слънчев панел, за да зарежда любимата си джаджа на полето, а някой със сигурност е виждал малка слънчева клетка на микрокалкулатор. Някои дори имаха късмета да го посетят.

Но замисляли ли сте се как протича процесът на преобразуване на слънчевата енергия в електрическа? Какво физическо явление е в основата на работата на всички тези слънчеви клетки? Нека се обърнем към физиката и да разберем процеса на генериране в детайли.

От самото начало е очевидно, че източникът на енергия тук е слънчевата светлина или, казано научен, тя се получава благодарение на фотоните на слънчевата радиация. Тези фотони могат да се представят като поток от елементарни частици, непрекъснато движещи се от Слънцето, всяка от които има енергия и следователно целият светлинен поток носи някакъв вид енергия.

От всеки квадратен метър от повърхността на Слънцето непрекъснато се излъчва 63 MW енергия под формата на радиация! Максималният интензитет на това лъчение попада в обхвата на видимия спектър - .

И така, учените са установили, че енергийната плътност на потока слънчева светлина на разстояние от Слънцето до Земята от 149 600 000 километра, след преминаване през атмосферата и достигане на повърхността на нашата планета, е средно приблизително 900 W на квадратен метър.

Тук можете да приемете тази енергия и да се опитате да получите електричество от нея, тоест да преобразувате енергията на светлинния поток на Слънцето в енергията на движещи се заредени частици, с други думи, в.

За да преобразуваме светлината в електричество, от което се нуждаем фотоелектрически преобразувател. Такива преобразуватели са много разпространени, те се предлагат за свободна продажба, това са така наречените слънчеви клетки - фотоелектрически преобразуватели под формата на пластини, изрязани от силиций.

Най-добрите са монокристални, те имат ефективност около 18%, тоест, ако фотонният поток от слънцето е с енергийна плътност 900 W/кв.м, тогава можете да разчитате на получаване на 160 W електроенергия на квадратен метър от батерия, сглобена от такива клетки.

Тук работи феномен, наречен „фотоефект“. Фотоелектричен ефект или фотоелектричен ефект- това е явлението на излъчване на електрони от вещество (явлението на изхвърляне на електрони от атомите на вещество) под въздействието на светлина или друго електромагнитно излъчване.

Още през 1900 г. Макс Планк, бащата на квантовата физика, предположи, че светлината се излъчва и абсорбира на отделни порции или кванти, които по-късно, а именно през 1926 г., химикът Гилбърт Луис нарече „фотони“.

Всеки фотон има енергия, която може да се определи по формулата E = hv – константата на Планк, умножена по честотата на излъчване.

В съответствие с идеята на Макс Планк, явлението, открито през 1887 г. от Херц, а след това задълбочено изследвано от 1888 до 1890 г. от Столетов, става обяснимо. Александър Столетов експериментално изследва фотоелектричния ефект и установи три закона на фотоелектричния ефект (законите на Столетов):

При постоянен спектрален състав на електромагнитното лъчение, падащо върху фотокатода, фототокът на насищане е пропорционален на енергийното осветяване на катода (с други думи: броят на фотоелектроните, избити от катода за 1 s, е право пропорционален на интензитета на излъчване) .

Максималната начална скорост на фотоелектроните не зависи от интензитета на падащата светлина, а се определя само от нейната честота.

За всяко вещество има червена граница на фотоелектричния ефект, тоест минимална честота на светлината (в зависимост от химическата природа на веществото и състоянието на повърхността), под която фотоелектричният ефект е невъзможен.

По-късно, през 1905 г., Айнщайн изяснява теорията за фотоелектричния ефект. Той ще покаже как квантовата теория на светлината и законът за запазване и трансформация на енергията обясняват перфектно какво се случва и какво се наблюдава. Айнщайн записва уравнението на фотоелектричния ефект, за което получава Нобелова награда през 1921 г.:

Работна функция А тук е минималната работа, която един електрон трябва да извърши, за да напусне атом на вещество. Вторият член е кинетичната енергия на електрона след излизане.

Тоест фотонът се поглъща от електрон на атом, поради което кинетичната енергия на електрона в атома се увеличава с количеството енергия на погълнатия фотон.

Част от тази енергия се изразходва за напускане на електрона от атома, електронът напуска атома и може да се движи свободно. А насочено движещите се електрони не са нищо повече от електрически ток или фототок. В резултат на това можем да говорим за появата на ЕМП в дадено вещество в резултат на фотоелектричния ефект.

Това е, Соларната батерия работи благодарение на действащия в нея фотоелектричен ефект.Но къде отиват „избитите“ електрони във фотоволтаичния преобразувател? Фотоелектричен преобразувател или слънчева клетка или фотоклетка е, следователно, фотоелектричният ефект в него се появява по необичаен начин, това е вътрешен фотоефект и дори има специално име „фотоефект на вентила“.

Под въздействието на слънчевата светлина възниква фотоелектричен ефект в p-n прехода на полупроводника и се появява емф, но електроните не напускат фотоклетката, всичко се случва в блокиращия слой, когато електроните напускат една част на тялото, преминавайки към друга част от него.

Силицият в земната кора съставлява 30% от нейната маса, поради което се използва навсякъде. Особеността на полупроводниците като цяло е, че те не са нито проводници, нито диелектрици; тяхната проводимост зависи от концентрацията на примеси, от температурата и от излагането на радиация.

Забранената зона в полупроводника е няколко електронволта и това е точно енергийната разлика между горното ниво на валентната зона на атомите, от която излизат електроните, и долното ниво на проводимата зона. В силиция ширината на забранената лента е 1,12 eV - точно това, което е необходимо за поглъщане на слънчевата радиация.

И така, p-n преход. Легираните слоеве силиций във фотоклетка образуват p-n преход. Тук се създава енергийна бариера за електроните; те напускат валентната зона и се движат само в една посока; Така се генерира ток в слънчевата клетка, тоест електричеството се генерира от слънчевата светлина.

Pn преходът, изложен на фотони, не позволява на носителите на заряд - електрони и дупки - да се движат в друга посока, освен в една посока; И като е свързан към веригата на натоварване чрез горния и долния електрод, фотоелектрическият преобразувател, когато е изложен на слънчева светлина, ще създаде във външната верига.

Този метод за производство на електроенергия се основава на слънчева светлина, наречени в учебниците като – Фотони. За нас това е интересно, защото, както движещ се въздушен поток, светлинният поток има енергия! На разстояние една астрономическа единица (149 597 870,66 km) от Слънцето, където се намира нашата Земя, плътността на потока на слънчевата радиация е 1360 W/m2. И преминавайки през земната атмосфера, потокът губи своята интензивност поради отражение и поглъщане и на земната повърхност вече е ~ 1000 W/m2. Тук започва нашата работа: да използваме енергията на светлинния поток и да я преобразуваме в необходимата ни в ежедневието енергия – електрическа.

Мистерията на тази трансформация се случва върху малък псевдоквадрат със скосени ъгли, който е изрязан от силиконов цилиндър (фиг. 2), с диаметър 125 mm и името му е . как?

Отговорът на този въпрос беше получен от физици, които откриха такова явление като фотоелектричния ефект. Фотоелектричният ефект е явлението на изхвърляне на електрони от атоми на вещество под въздействието на светлина.

През 1900г Германският физик Макс Планк предложи хипотеза: светлината се излъчва и поглъща на отделни части - кванти(или фотони). Енергията на всеки фотон се определя по формулата: E =ч∙ ν (пепел гол) където ч- Константата на Планк, равна на 6,626 × 10 -34 J∙s, ν - честота на фотона. Хипотезата на Планк обяснява феномена на фотоелектричния ефект, открит през 1887 г. от немския учен Хайнрих Херц и изследван експериментално от руския учен Александър Григориевич Столетов, който, обобщавайки получените резултати, установява следното три закона на фотоелектричния ефект:

1. При постоянен спектрален състав на светлината силата на тока на насищане е право пропорционална на светлинния поток, падащ върху катода.
2. Първоначалната кинетична енергия на електроните, изхвърлени от светлината, нараства линейно с увеличаване на честотата на светлината и не зависи от нейния интензитет.
3. Фотоелектричният ефект не възниква, ако честотата на светлината е по-малка от определена стойност, характерна за всяко вещество, наречена червена граница.

Теорията за фотоелектричния ефект, която изяснява мистерията, която цари във FEP, е разработена от немския учен Алберт Айнщайн през 1905 г., обяснявайки законите фотоелектричен ефект с помощта на квантовата теория на светлината. Въз основа на закона за запазване и трансформация на енергията, Айнщайн записва уравнението за енергийния баланс по време на фотоелектричния ефект:

Където: ч∙ ν – фотонна енергия, А– работа на работа – минималната работа, която трябва да се извърши, за да напусне електрон от атом на дадено вещество. Така се оказва, че частица светлина - фотон - се абсорбира от електрон, който придобива допълнителна кинетична енергия ½m∙v 2 и извършва работата по напускане на атома, което му дава възможност да се движи свободно. А насоченото движение на електрическите заряди е електричен ток, или по-правилно казано, електродвижеща сила - Е.М.С.

Айнщайн е удостоен с Нобелова награда за своето уравнение за фотоелектричния ефект през 1921 г.

Връщайки се от миналото към наши дни, виждаме, че „сърцето” на слънчевата батерия е FEP (полупроводникова фотоклетка), в която е реализирано невероятно чудо на природата - Valve PhotoEffect (VPE). Състои се в появата на електродвижеща сила в p-n преход под въздействието на светлина. VFE, или фотоелектричен ефект в бариерния слой, - явление, при което електроните напускат тялото, преминавайки през интерфейса в друго твърдо тяло (полупроводник).

полупроводници- това са материали, които по отношение на тяхната специфична проводимост заемат междинно положение между проводници и диелектрици и се различават от проводниците по силната зависимост на специфичната проводимост от концентрацията на примеси, температура и различни видове радиация. Полупроводниците са вещества, чиято забранена зона е от порядъка на няколко електронволта [eV]. Забранената зона е разликата в енергиите на електроните в полупроводников кристал между долното ниво на проводимата зона и горното ниво на валентната лента на полупроводника.

Полупроводниците включват много химични елементи: германий, силиций, селен, телур, арсен и други, огромен брой сплави и химични съединения (галиев арсенид и др.) Най-разпространеният полупроводник в природата е силиций, съставляващи около 30% от земната кора.

Силицият е предназначен да се превърне в материал, поради широкото му разпространение в природата, неговата лекота и подходяща ширина на лентата от 1,12 eV за абсорбиране на енергия от слънчева светлина. Днес кристалният силиций (около 90% от световния пазар) и тънкослойните слънчеви клетки (около 10% от пазара) са най-известните на пазара за търговски наземни системи.

Ключовият елемент при проектирането на кристални силициеви фотоволтаични преобразуватели (PVC) е p-n преходът. В опростена форма слънчевата клетка може да бъде представена като „сандвич“: тя се състои от слоеве силиций, легирани за образуване на p-n преход.

Едно от основните свойства на pn прехода е способността му да бъде енергийна бариера за токоносителите, тоест да им позволява да преминават само в една посока. Именно на този ефект се основава генерирането на електрически ток в слънчевите клетки. Излъчването, падащо върху повърхността на елемента, генерира носители на заряд с различни знаци в обема на полупроводника - електрони (n) и дупки (p). Благодарение на свойствата си, pn преходът ги „разделя“, позволявайки на всеки тип да премине само през „собствената“ си половина, а носителите на заряд, движещи се хаотично в обема на елемента, се озовават от противоположните страни на бариерата, след което се може да се прехвърли към външна верига, за да създаде напрежение в товара и електрически ток в затворена верига, свързана със слънчева клетка.

Историята на изучаването на фотосинтезата датира от август 1771 г., когато английският теолог, философ и любител натуралист Джоузеф Пристли (1733–1804) открива, че растенията могат да „коригират“ свойствата на въздуха, който променя състава си в резултат на горене или животинска дейност. Пристли показа, че в присъствието на растения „разваленият“ въздух отново става подходящ за изгаряне и поддържане на живота на животните.

В хода на по-нататъшни изследвания на Ingenhaus, Senebier, Saussure, Boussingault и други учени беше установено, че растенията, когато са осветени, отделят кислород и абсорбират въглероден диоксид от въздуха. Растенията синтезират органични вещества от въглероден диоксид и вода. Този процес се нарича фотосинтеза.

Робърт Майер, който открива закона за запазване на енергията, предполага през 1845 г., че растенията преобразуват енергията на слънчевата светлина в енергията на химичните съединения, образувани по време на фотосинтезата. Според него „слънчевите лъчи, разпространяващи се в космоса, се „улавят“ и съхраняват за по-късна употреба, ако е необходимо“. Впоследствие руският учен К.А. Тимирязев убедително доказва, че най-важната роля в използването на слънчевата светлина от растенията играят молекулите на хлорофила, присъстващи в зелените листа.

Въглехидратите (захарите), образувани по време на фотосинтезата, се използват като източник на енергия и строителен материал за синтеза на различни органични съединения в растенията и животните. При висшите растения процесите на фотосинтеза протичат в хлоропласти, специализирани енергопреобразуващи органели на растителната клетка.

Схематично представяне на хлоропласт е показано на фиг. 1.

Под двойната обвивка на хлоропласта, състояща се от външна и вътрешна мембрана, има разширени мембранни структури, които образуват затворени везикули, наречени тилакоиди. Тилакоидните мембрани се състоят от два слоя липидни молекули, които включват макромолекулни фотосинтетични протеинови комплекси. В хлоропластите на висшите растения тилакоидите са групирани в grana, които са купчини тилакоиди с форма на диск, сплескани и плътно притиснати един към друг. Продължение на отделните тилакоиди на граната са изпъкналите от тях междузърнести тилакоиди. Пространството между мембраната на хлоропласта и тилакоидите се нарича строма. Стромата съдържа хлоропластни молекули РНК, ДНК, рибозоми, нишестени зърна, както и множество ензими, включително тези, които осигуряват усвояването на CO2 от растенията.

Изданието е изготвено с подкрепата на фирма Sushi E’xpress. Компанията "Sushi E'xpress" предоставя услуги за доставка на суши в Новосибирск. Поръчвайки суши от компанията Sushi E’xpress, вие бързо ще получите вкусно и здравословно ястие, приготвено от професионални готвачи с най-пресните съставки с най-високо качество. Посещавайки сайта на фирма Sushi E’xpress можете да се запознаете с цените и състава на предлаганите рулца, което ще ви помогне да вземете решение при избора на ястие. За заявка за доставка на суши се обадете на тел. 239-55-87

Светли и тъмни етапи на фотосинтезата

Според съвременните представи фотосинтезата е поредица от фотофизични и биохимични процеси, в резултат на които растенията синтезират въглехидрати (захари), използвайки енергията на слънчевата светлина. Многобройните етапи на фотосинтезата обикновено се разделят на две големи групи процеси - светла и тъмна фаза.

Светлинните етапи на фотосинтезата обикновено се наричат ​​набор от процеси, в резултат на които поради светлинна енергия се синтезират молекули на аденозин трифосфат (АТФ) и се образува редуциран никотинамид аденин динуклеотид фосфат (NADP H), съединение с висока настъпва намаляване на потенциала. Молекулите на АТФ действат като универсален източник на енергия в клетката. Известно е, че енергията на макроергичните (т.е. богати на енергия) фосфатни връзки на молекулата на АТФ се използва в повечето биохимични процеси, които консумират енергия.

Светлинните процеси на фотосинтеза протичат в тилакоидите, чиито мембрани съдържат основните компоненти на фотосинтетичния апарат на растенията - светлинни пигментно-протеинови и транспортни комплекси на електрони, както и АТФ синтазния комплекс, който катализира образуването на АТФ от аденозин дифосфат (ADP) и неорганичен фосфат (P i) (ADP + Ф i → ATP + H 2 O). По този начин, в резултат на светлинните етапи на фотосинтезата, енергията на светлината, погълната от растенията, се съхранява под формата на високоенергийни химични връзки на ATP молекули и силния редуциращ агент NADP H, които се използват за синтеза на въглехидрати в така наречените тъмни етапи на фотосинтезата.

Тъмните етапи на фотосинтезата обикновено се наричат ​​набор от биохимични реакции, в резултат на които атмосферният въглероден диоксид (CO 2) се абсорбира от растенията и се образуват въглехидрати. Цикълът на тъмните биохимични трансформации, водещи до синтеза на органични съединения от CO 2 и вода, се нарича цикъл на Калвин-Бенсън, кръстен на авторите, които имат решаващ принос в изследването на тези процеси. За разлика от електронния транспорт и АТФ синтазните комплекси, които се намират в тилакоидната мембрана, ензимите, които катализират "тъмните" реакции на фотосинтезата, се разтварят в стромата. Когато хлоропластната мембрана се разруши, тези ензими се измиват от стромата, в резултат на което хлоропластите губят способността си да абсорбират въглероден диоксид.

В резултат на трансформациите на редица органични съединения в цикъла на Калвин-Бенсън се образува молекула глицералдехид-3-фосфат от три молекули CO 2 и вода в хлоропласти с химична формула CHO-CHOH-CH 2 O–PO 3 2-. В този случай на една молекула CO 2, включена в глицералдехид-3-фосфат, се изразходват три молекули ATP и две молекули NADP H.

За синтеза на органични съединения в цикъла на Калвин-Бенсън, енергията, освободена по време на реакцията на хидролиза на високоенергийни фосфатни връзки на ATP молекули (реакция ATP + H 2 O → ADP + Ph i) и силния редукционен потенциал на NADP H Основната част от образуваните в хлоропласта молекули Глицералдехид-3-фосфат навлиза в цитозола на растителната клетка, където се превръща във фруктозо-6-фосфат и глюкозо-6-фосфат, които по време на по-нататъшни трансформации образуват захар. фосфат, предшественик на захарозата. Нишестето се синтезира от глицералдехид-3-фосфатните молекули, останали в хлоропласта.

Преобразуване на енергия във фотосинтетични реакционни центрове

Фотосинтетичните енергопреобразуващи комплекси от растения, водорасли и фотосинтезиращи бактерии са добре проучени. Установен е химичният състав и пространствената структура на енерготрансформиращите протеинови комплекси и е изяснена последователността на процесите на енергийна трансформация. Въпреки разликите в състава и молекулярната структура на фотосинтетичния апарат, съществуват общи модели на процесите на преобразуване на енергия във фотореакционните центрове на всички фотосинтетични организми. Във фотосинтетичните системи от растителен и бактериален произход единствената структурна и функционална единица на фотосинтетичния апарат е фотосистема, който включва антена за събиране на светлина, фотохимичен реакционен център и свързани молекули - носители на електрони.

Нека първо разгледаме общите принципи на трансформация на енергията на слънчевата светлина, характерни за всички фотосинтетични системи, а след това ще се спрем по-подробно на примера за функционирането на фотореакционните центрове и електрон-транспортната верига на хлоропластите във висшите растения.

Антена за събиране на светлина (поглъщане на светлина, миграция на енергия към реакционния център)

Първият елементарен акт на фотосинтезата е абсорбцията на светлина от хлорофилни молекули или спомагателни пигменти, които са част от специален комплекс пигмент-протеин, наречен светлосъбираща антена. Антената за събиране на светлина е макромолекулен комплекс, предназначен да улавя ефективно светлината. В хлоропластите антенният комплекс съдържа голям брой (до няколкостотин) хлорофилни молекули и известно количество спомагателни пигменти (каротеноиди), здраво свързани с протеина.

При ярка слънчева светлина отделна молекула на хлорофила абсорбира светлинни кванти относително рядко, средно не повече от 10 пъти в секунда. Въпреки това, тъй като има голям брой хлорофилни молекули на фотореакционен център (200–400), дори при относително слаб интензитет на падаща върху листа светлина при условия на засенчване на растението, реакционният център се активира доста често. Ансамбълът от пигменти, които абсорбират светлината, по същество действа като антена, която поради доста големия си размер ефективно улавя слънчевата светлина и насочва енергията й към реакционния център. Сенколюбивите растения като правило имат по-голяма антена за събиране на светлина в сравнение с растенията, растящи при условия на висока светлина.

В растенията основните пигменти за събиране на светлина са хлорофилните молекули. аи хлорофил b, поглъщащи видима светлина с дължина на вълната λ ≤ 700–730 nm. Изолираните хлорофилни молекули абсорбират светлина само в две сравнително тесни ленти на слънчевия спектър: при дължини на вълните 660–680 nm (червена светлина) и 430–450 nm (синьо-виолетова светлина), което, разбира се, ограничава ефективността на използването на целия спектър от падаща слънчева светлина върху зелено листо.

Обаче спектралният състав на светлината, абсорбирана от антената за събиране на светлина, всъщност е много по-широк. Това се обяснява с факта, че спектърът на поглъщане на агрегирани форми на хлорофил, които са част от антената за събиране на светлина, се измества към по-дълги дължини на вълните. Заедно с хлорофила, антената за събиране на светлина включва помощни пигменти, които повишават ефективността на нейната работа поради факта, че те абсорбират светлина в тези области на спектъра, в които молекулите на хлорофила, основният пигмент на антената за събиране на светлина, абсорбират светят сравнително слабо.

В растенията спомагателните пигменти са каротеноиди, които абсорбират светлина в областта на дължината на вълната λ ≈ 450–480 nm; в клетките на фотосинтезиращите водорасли това са червени и сини пигменти: фикоеритрини в червени водорасли (λ ≈ 495–565 nm) и фикоцианини в синьо-зелени водорасли (λ ≈ 550–615 nm).

Поглъщането на квант светлина от молекула на хлорофил (Chl) или спомагателен пигмент води до нейното възбуждане (електронът преминава на по-високо енергийно ниво):

Chl + hν → Chl*.

Енергията на възбудената хлорофилна молекула Chl * се прехвърля към молекули на съседни пигменти, които от своя страна могат да я прехвърлят към други молекули на антената за събиране на светлина:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

По този начин енергията на възбуждане може да мигрира през пигментната матрица, докато възбуждането в крайна сметка достигне фотореакционния център P (схематично представяне на този процес е показано на фиг. 2):

Chl* + P → Chl + P*.

Имайте предвид, че продължителността на съществуване на молекулите на хлорофила и други пигменти във възбудено състояние е много кратка, τ ≈ 10 –10 –10 –9 s. Следователно има известна вероятност, че по пътя към реакционния център P енергията на такива краткотрайни възбудени състояния на пигменти може да бъде безполезно загубена - разсеяна в топлина или освободена под формата на светлинен квант (флуоресцентен феномен). В действителност обаче ефективността на миграцията на енергия към фотосинтетичния реакционен център е много висока. В случай, че реакционният център е в активно състояние, вероятността от загуба на енергия е по правило не повече от 10–15%. Тази висока ефективност на използване на слънчевата енергия се дължи на факта, че антената за събиране на светлина е силно подредена структура, която осигурява много добро взаимодействие на пигментите един с друг. Благодарение на това се постига висока скорост на пренос на енергия на възбуждане от молекули, които абсорбират светлина, към фотореакционния център. Средното време за „скок“ на енергията на възбуждане от един пигмент към друг, като правило, е τ ≈ 10 –12 –10 –11 s. Общото време на миграция на възбуждане към реакционния център обикновено не надвишава 10–10–10–9 s.

Фотохимичен реакционен център (пренос на електрони, стабилизиране на разделени заряди)

Съвременните идеи за структурата на реакционния център и механизмите на първичните етапи на фотосинтезата са предшествани от трудовете на A.A. Красновски, който откри, че в присъствието на донори и акцептори на електрони, молекулите на хлорофила, възбудени от светлина, могат обратимо да се редуцират (приемат електрон) и окисляват (отдават електрон). Впоследствие Кок, Вит и Дуйзенс откриват в растенията, водораслите и фотосинтезиращите бактерии специални пигменти от хлорофилна природа, наречени реакционни центрове, които се окисляват под действието на светлината и всъщност са първичните донори на електрони по време на фотосинтезата.

Фотохимичният реакционен център P е специална двойка (димер) от хлорофилни молекули, които действат като капан за енергията на възбуждане, блуждаеща през пигментната матрица на антената за събиране на светлина (фиг. 2). Точно както течността тече от стените на широка фуния към нейното тясно гърло, енергията на светлината, погълната от всички пигменти на светлосъбиращата антена, се насочва към реакционния център. Възбуждането на реакционния център инициира верига от по-нататъшни трансформации на светлинна енергия по време на фотосинтезата.

Последователността на процесите, протичащи след възбуждането на реакционния център P, и диаграмата на съответните промени в енергията на фотосистемата са схематично изобразени на фиг. 3.

Наред с димера на хлорофила Р, фотосинтетичният комплекс включва молекули на първичните и вторичните акцептори на електрони, които условно ще обозначим като А и В, както и първичния донор на електрони, молекулата D. Възбуденият реакционен център Р* има ниска афинитет към електрони и следователно лесно дарява на близкия първичен акцептор на електрони А:

D(P*A)B → D(P + A –)B.

По този начин, в резултат на много бърз (t ≈10–12 s) трансфер на електрони от P * към A, се осъществява вторият фундаментално важен етап от преобразуването на слънчевата енергия по време на фотосинтезата - разделяне на заряда в реакционния център. В този случай се образува силен редуциращ агент А – (донор на електрони) и силен окислител Р + (акцептор на електрони).

Молекулите P + и A – са разположени асиметрично в мембраната: в хлоропластите реакционният център P + е разположен по-близо до повърхността на мембраната, обърната към вътрешността на тилакоида, а акцепторът A – е разположен по-близо до външната страна. Следователно, в резултат на фотоиндуцираното разделяне на заряда, възниква разлика в електрическия потенциал на мембраната. Индуцираното от светлина разделяне на заряда в реакционния център е подобно на генерирането на електрическа потенциална разлика в конвенционална фотоклетка. Трябва обаче да се подчертае, че за разлика от всички известни и широко използвани фотопреобразуватели на енергия в техниката, ефективността на фотосинтетичните реакционни центрове е много висока. Ефективността на разделяне на заряда в активните фотосинтетични реакционни центрове, като правило, надвишава 90–95% (най-добрите примери за слънчеви клетки имат ефективност не повече от 30%).

Какви механизми осигуряват такава висока ефективност на преобразуване на енергия в реакционните центрове? Защо електронът, прехвърлен към акцептора А, не се връща обратно в положително заредения окислен център P +? Стабилизирането на отделените заряди се осигурява главно поради вторични процеси на електронен транспорт след прехвърлянето на електрон от P* към A. От възстановения първичен акцептор A електронът много бързо (за 10–10–10–9 s) отива в вторичен електронен акцептор B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

В този случай не само електронът се отдалечава от положително заредения реакционен център P +, но и енергията на цялата система значително намалява (фиг. 3). Това означава, че за да прехвърли електрон в обратна посока (преход B – → A), той ще трябва да преодолее доста висока енергийна бариера ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, където ΔE е разликата в енергийните нива за двете състояния на система, в която електронът е съответно на носителя А или В. Поради тази причина, за да се върне електрона обратно, от редуцираната молекула В - към окислената молекула А, ще отнеме много повече време, отколкото за директния преход А - → B. С други думи, в посока напред електронът се пренася много по-бързо, отколкото в обратна посока. Следователно, след като електронът бъде прехвърлен към вторичния акцептор B, вероятността за връщането му обратно и рекомбинацията с положително заредената „дупка“ P + намалява значително.

Вторият фактор, допринасящ за стабилизирането на отделените заряди, е бързото неутрализиране на окисления фотореакционен център P + поради електрона, доставен на P + от донора на електрон D:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

След като е получил електрон от донорната молекула D и се е върнал в първоначалното си редуцирано състояние P, реакционният център вече няма да може да приеме електрон от редуцираните акцептори, но сега е готов да изстреля отново - да даде електрон на окислен първичен акцептор А, разположен до него. Това е последователността от събития, които се случват във фотореакционните центрове на всички фотосинтетични системи.

Хлоропластна електротранспортна верига

В хлоропластите на висшите растения има две фотосистеми: фотосистема 1 (PS1) и фотосистема 2 (PS2), различаващи се по състава на протеини, пигменти и оптични свойства. Антената за събиране на светлина FS1 абсорбира светлина с дължина на вълната λ ≤ 700–730 nm, а FS2 абсорбира светлина с дължина на вълната λ ≤ 680–700 nm. Индуцираното от светлина окисляване на реакционните центрове на PS1 и PS2 е придружено от тяхното избелване, което се характеризира с промени в техните абсорбционни спектри при λ ≈ 700 и 680 nm. В съответствие с техните оптични характеристики, реакционните центрове на PS1 и PS2 бяха наречени P 700 и P 680.

Двете фотосистеми са свързани помежду си чрез верига от електронни носители (фиг. 4). PS2 е източник на електрони за PS1. Светлинно инициираното разделяне на заряда във фотореакционните центрове P 700 и P 680 осигурява прехвърлянето на електрон от водата, разложена в PS2, към крайния акцептор на електрони - молекулата NADP +. Електронно-транспортната верига (ETC), свързваща двете фотосистеми, включва пластохинонови молекули, отделен електронно-транспортен протеинов комплекс (т.нар. b/f комплекс) и водоразтворимия протеин пластоцианин (P c) като носители на електрони. На фиг. 4.

В PS2, от възбудения център P* 680, един електрон се прехвърля първо към първичния акцептор феофетин (Phe), а след това към молекулата на пластохинона Q A, тясно свързана с един от PS2 протеините,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B →Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

След това електронът се прехвърля към втора молекула пластохинон QB и P 680 получава електрон от първичния донор на електрони Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Молекула на пластохинон, чиято химична формула и нейното местоположение в липидната двуслойна мембрана са показани на фиг. 5, е в състояние да приеме два електрона. След като реакционният център PS2 се запали два пъти, молекулата на пластохинона Q B ще получи два електрона:

Q B + 2е – → Q B 2– .

Отрицателно заредената Q B 2– молекула има висок афинитет към водородните йони, които улавя от стромалното пространство. След протониране на редуцирания пластохинон Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2) се образува електрически неутрална форма на тази молекула QH 2, която се нарича пластохинол (фиг. 5). Пластохинолът действа като мобилен носител на два електрона и два протона: след като напусне PS2, молекулата QH 2 може лесно да се движи вътре в тилакоидната мембрана, осигурявайки връзката на PS2 с други транспортни комплекси за електрони.

Окисленият реакционен център PS2 R 680 има изключително висок електронен афинитет, т.е. е много силен окислител. Благодарение на това PS2 разгражда водата, химически стабилно съединение. Комплексът за разделяне на водата (WSC), който е част от PS2, съдържа в активния си център група манганови йони (Mn 2+), които служат като донори на електрони за P680. Дарявайки електрони на окисления реакционен център, мангановите йони стават „акумулатори“ на положителни заряди, които участват пряко в реакцията на окисление на водата. В резултат на последователно четворно активиране на реакционния център P 680, четири силни окислителни еквивалента (или четири „дупки“) се натрупват в Mn-съдържащия активен център на VRC под формата на окислени манганови йони (Mn 4+), които , взаимодействайки с две водни молекули, катализират реакционната вода на разлагане:

2Mn 4+ + 2H 2 O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2.

По този начин, след последователно прехвърляне на четири електрона от VRC към P 680, настъпва синхронно разлагане на две водни молекули наведнъж, придружено от освобождаване на една кислородна молекула и четири водородни йона, които навлизат в интратилакоидното пространство на хлоропласта.

Молекулата QH 2 пластохинол, образувана по време на функционирането на PS2, дифундира в липидния двоен слой на тилакоидната мембрана до b/f комплекса (фиг. 4 и 5). Когато срещне b/f комплекс, молекулата QH 2 се свързва с него и след това прехвърля два електрона към него. В този случай, за всяка молекула пластохинол, окислена от b/f комплекса, два водородни йона се освобождават вътре в тилакоида. На свой ред b/f комплексът служи като донор на електрони за пластоцианин (P c), сравнително малък водоразтворим протеин, чийто активен център включва меден йон (реакциите на редукция и окисление на пластоцианина са придружени от промени във валентността на меден йон Cu 2+ + e – ↔ Cu+). Пластоцианинът действа като връзка между b/f комплекса и PS1. Молекулата на пластоцианина бързо се придвижва вътре в тилакоида, осигурявайки трансфер на електрон от b/f комплекса към PS1. От редуцирания пластоцианин, електронът отива директно в окислените реакционни центрове на PS1 – P 700 + (виж фиг. 4). По този начин, в резултат на комбинираното действие на PS1 и PS2, два електрона от водната молекула, разложена в PS2, в крайна сметка се прехвърлят през електронната транспортна верига към NADP + молекулата, осигурявайки образуването на силния редуциращ агент NADP H.

Защо хлоропластите се нуждаят от две фотосистеми? Известно е, че фотосинтетичните бактерии, които използват различни органични и неорганични съединения (например H 2 S) като донор на електрони за възстановяване на окислени реакционни центрове, успешно функционират с една фотосистема. Появата на две фотосистеми най-вероятно се дължи на факта, че енергията на един квант видима светлина не е достатъчна, за да осигури разлагането на водата и ефективното преминаване на електрон по веригата от молекули носители от вода до NADP +. Преди около 3 милиарда години на Земята се появиха синьо-зелени водорасли или цианобактерии, които придобиха способността да използват водата като източник на електрони за намаляване на въглеродния диоксид. В момента се смята, че PS1 произхожда от зелени бактерии, а PS2 от лилави бактерии. След като по време на еволюционния процес PS2 беше „включен“ в една верига за пренос на електрони заедно с PS1, стана възможно да се реши енергийният проблем - да се преодолее доста голямата разлика в редокс потенциалите на двойките кислород/вода и NADP + / NADP H. Появата на фотосинтезиращи организми, способни да окисляват водата, се превърна в един от най-важните етапи в развитието на живата природа на Земята. Първо, водораслите и зелените растения, след като са се „научили“ да окисляват водата, са усвоили неизчерпаем източник на електрони за редуциране на NADP +. Второ, чрез разграждането на водата те изпълват земната атмосфера с молекулярен кислород, създавайки условия за бързо еволюционно развитие на организми, чиято енергия е свързана с аеробно дишане.

Свързване на процесите на транспорт на електрони с пренос на протони и синтез на АТФ в хлоропластите

Преносът на електрони през ETC обикновено е придружен от намаляване на енергията. Този процес може да се оприличи на спонтанно движение на тяло по наклонена равнина. Намаляването на енергийното ниво на електрона по време на неговото движение по ETC изобщо не означава, че трансферът на електрони винаги е енергийно безполезен процес. При нормални условия на функциониране на хлоропласта по-голямата част от енергията, освободена по време на транспорта на електрони, не се губи безполезно, а се използва за работата на специален енергопреобразуващ комплекс, наречен АТФ синтаза. Този комплекс катализира енергийно неблагоприятния процес на образуване на АТФ от ADP и неорганичен фосфат P i (реакция ADP + P i → ATP + H 2 O). В тази връзка е обичайно да се казва, че процесите на енергийно даряване на електронен транспорт са свързани с енергийно-акцепторните процеси на синтеза на АТФ.

Най-важната роля в осигуряването на енергийно свързване в тилакоидните мембрани, както във всички други енергопреобразуващи органели (митохондрии, хроматофори на фотосинтезиращи бактерии), играят процесите на транспортиране на протони. Синтезът на АТФ е тясно свързан с прехвърлянето на три протона от тилакоидите (3Н в +) към стромата (3Н навън +) чрез АТФ синтаза:

ADP + Ф i + 3H in + → ATP + H 2 O + 3H out + .

Този процес става възможен, тъй като поради асиметричното подреждане на носителите в мембраната, функционирането на ETC на хлоропластите води до натрупване на излишно количество протони вътре в тилакоида: водородните йони се абсорбират отвън на етапите на NADP + редукция и образуване на пластохинол и се освобождават вътре в тилакоидите на етапите на разлагане на водата и окисление на пластохинол (фиг. 4). Осветяването на хлоропластите води до значително (100-1000 пъти) увеличение на концентрацията на водородни йони вътре в тилакоидите.

И така, ние разгледахме веригата от събития, по време на които енергията на слънчевата светлина се съхранява под формата на енергия на високоенергийни химични съединения - ATP и NADP H. Тези продукти от светлия етап на фотосинтезата се използват в тъмните етапи за образуване на органични съединения (въглехидрати) от въглероден диоксид и вода. Основните етапи на преобразуване на енергия, водещи до образуването на ATP и NADP H, включват следните процеси: 1) абсорбция на светлинна енергия от пигменти на антената за събиране на светлина; 2) прехвърляне на енергия на възбуждане към фотореакционния център; 3) окисление на фотореакционния център и стабилизиране на отделените заряди; 4) пренос на електрони по електронната транспортна верига, образуване на NADP H; 5) трансмембранен пренос на водородни йони; 6) Синтез на АТФ.

1. Албъртс Б., Брей Д., Луис Дж., Робъртс К., Уотсън Дж.Молекулярна биология на клетките. Т. 1. – М.: Мир, 1994. 2-ро изд.
2. Кукушкин А.К., Тихонов А.Н.Лекции по биофизика на фотосинтезата на растенията. – М.: Издателство на Московския държавен университет, 1988 г.
3. Никълс Д.Д.Биоенергия. Въведение в хемиосмотичната теория. – М.: Мир, 1985.
4. Скулачев В.П.Енергия на биологичните мембрани. – М.: Наука, 1989.