تحويل الطاقة في البلاستيدات الخضراء. كيف يتم تحويل طاقة ضوء الشمس الفصل الثالث

من الحقائق المعروفة على نطاق واسع أن الشمس جرم سماوي (نجم)، والطاقة الشمسية هي في الأساس نتيجة لنشاطها الحيوي. تطلق العمليات التي تحدث عليها كمية هائلة من الطاقة، وتلقيها بسرعة لا تصدق نحو كوكبنا. تسخير الطاقة الشمسيةيحدث للناس بوعي وبلا وعي. الاستحمام في أشعة الشمس، لا نفكر في حقيقة أن طاقة هذا النجم تؤدي إلى عدد من العمليات المهمة في جسمنا (على سبيل المثال، يتم إنتاج فيتامين د في بشرتنا)؛ بفضله يحدث التمثيل الضوئي في النباتات. دورة المياه في الطبيعة هي أيضًا "عملها". نحن نأخذ أمرا مفروغا منه. لكن هذا ليس سوى جزء من دور الطاقة الشمسية في حياتنا.

الاستخدام العملي للطاقة الشمسية

الأبسط والأكثر دراية للجميع أنواع استخدامات الطاقة الشمسية- استخدامه في الآلات الحاسبة الحديثة (على الألواح الشمسية المدمجة للغاية) وللاحتياجات المنزلية (الفواكه الجافة، تسخين الماء في خزان الدش الخارجي في الريف). حركة الهواء الساخن بواسطة حرارة الشمس تضمن تشغيل نظام التهوية والمداخن. وتستخدم أشعة الشمس كمبخر لتحلية مياه البحر. تعتبر الشمس أحد مصادر الطاقة الرئيسية لتشغيل الأقمار الصناعية على المدى الطويل، وكذلك الأجهزة المستخدمة لدراسة الفضاء الخارجي. يتم إدخال السيارات التي تعمل بالطاقة الكهربائية بشكل متزايد في حياتنا.

استقبال وتحويل الطاقة الشمسية

تصل الطاقة الشمسية إلى كوكبنا على شكل ثلاثة أنواع من موجات الإشعاع: الأشعة فوق البنفسجية والضوء والأشعة تحت الحمراء.

استخدام الطاقة الشمسيةتهدف في المقام الأول إلى توليد الحرارة أو الكهرباء. وهي موجات الأشعة تحت الحمراء التي تسقط على سطح خاص طوره العلماء وتتحول إلى ما نحتاجه.

وبالتالي، لاستخراج الحرارة، يتم استخدام مجمع يمتص موجات الأشعة تحت الحمراء، وجهاز تخزين يقوم بتجميعها، ومبادل حراري يحدث فيه التسخين.

عند توليد الطاقة الكهربائية، يتم استخدام خلايا ضوئية خاصة. فهي تمتص الأشعة الضوئية، وتقوم التركيبات المقابلة لها بتحويل هذه الأشعة إلى كهرباء.

طرق استغلال الطاقة الشمسيةيمكن تقسيمها حسب نوع محطة توليد الكهرباء لمعالجتها. هناك ستة منهم في المجموع.

اول ثلاثة:برج (تصميم على شكل برج أسود به ماء بداخله ومرايا حوله)، مكافئ (يشبه أطباق الأقمار الصناعية وبداخلها مرايا)، على شكل طبق (يشبه شجرة معدنية بأوراق مصنوعة من المرايا). يمكن دمجهما، لأن لديهما نفس مبدأ التشغيل: فهم يلتقطون كمية معينة من الضوء، ويوجهونها إلى خزان السائل، الذي يسخن ويطلق البخار، والذي بدوره يستخدم لإنتاج الكهرباء.

الرابع- المعدات مع الخلايا الكهروضوئية. النوع الأكثر شهرة، حيث أن أبعاده يمكن أن تختلف حسب الحاجة. وتستخدم الألواح الشمسية الصغيرة لاحتياجات الأسر الخاصة، والأكبر منها للاحتياجات الصناعية. مبدأ التشغيل هو توليد الكهرباء من أشعة الشمس التي تمتصها الخلية الكهروضوئية بسبب فرق الجهد بداخلها.

الخامس- مكنسة. ومن الناحية الهيكلية، فهي قطعة أرض مغطاة بسقف زجاجي مستدير، يوجد بداخلها برج مع توربينات في القاعدة. مبدأ التشغيل هو تسخين الأرض تحت هذا السقف وخلق تيار هوائي بسبب اختلاف درجات الحرارة. تدور شفرات التوربينات وتنتج الطاقة.

لقد واجه الكثير منا الخلايا الشمسية بطريقة أو بأخرى. لقد استخدم شخص ما أو يستخدم الألواح الشمسية لتوليد الكهرباء للأغراض المنزلية، ويستخدم شخص ما لوحة شمسية صغيرة لشحن أجهزته المفضلة في هذا المجال، ومن المؤكد أن شخصًا ما رأى خلية شمسية صغيرة على حاسبة صغيرة. حتى أن البعض كانوا محظوظين بما يكفي للزيارة.

لكن هل فكرت يوما كيف تتم عملية تحويل الطاقة الشمسية إلى طاقة كهربائية؟ ما هي الظاهرة الفيزيائية التي تكمن وراء عمل كل هذه الخلايا الشمسية؟ دعنا ننتقل إلى الفيزياء ونفهم عملية التوليد بالتفصيل.

منذ البداية، من الواضح أن مصدر الطاقة هنا هو ضوء الشمس، أو من الناحية العلمية، يتم الحصول عليها بفضل فوتونات الإشعاع الشمسي. ويمكن تصور هذه الفوتونات على أنها تيار من الجسيمات الأولية تتحرك بشكل مستمر من الشمس، ولكل منها طاقة، وبالتالي فإن تيار الضوء بأكمله يحمل نوعًا من الطاقة.

من كل متر مربع من سطح الشمس ينبعث بشكل مستمر 63 ميغاواط من الطاقة على شكل إشعاع! الحد الأقصى لكثافة هذا الإشعاع يقع في نطاق الطيف المرئي - .

لذلك، حدد العلماء أن كثافة الطاقة لتدفق ضوء الشمس على مسافة من الشمس إلى الأرض تبلغ 149.600.000 كيلومتر، بعد مرورها بالغلاف الجوي وعند وصولها إلى سطح كوكبنا، تبلغ في المتوسط ​​حوالي 900 واط لكل متر مربع.

هنا يمكنك قبول هذه الطاقة ومحاولة الحصول على الكهرباء منها، أي تحويل طاقة التدفق الضوئي للشمس إلى طاقة تحريك الجزيئات المشحونة، بمعنى آخر، إلى.

لتحويل الضوء إلى كهرباء نحتاج محول كهروضوئي. هذه المحولات شائعة جدًا، وهي متاحة للبيع مجانًا، وهي ما يسمى بالخلايا الشمسية - المحولات الكهروضوئية على شكل رقائق مقطوعة من السيليكون.

الأفضل هي أحادية البلورية، حيث تبلغ كفاءتها حوالي 18٪، أي إذا كان تدفق الفوتون من الشمس لديه كثافة طاقة تبلغ 900 واط / متر مربع، فيمكنك الاعتماد على الحصول على 160 واط من الكهرباء لكل متر مربع من بطارية مجمعة من هذه الخلايا.

هناك ظاهرة تسمى "تأثير الصورة" تعمل هنا. التأثير الكهروضوئي أو التأثير الكهروضوئي- وهي ظاهرة انبعاث الإلكترونات من المادة (ظاهرة تحرر الإلكترونات من ذرات المادة) تحت تأثير الضوء أو أي إشعاع كهرومغناطيسي آخر.

في عام 1900، اقترح ماكس بلانك، أبو فيزياء الكم، أن الضوء ينبعث ويُمتص في أجزاء فردية أو الكمات، وهو ما أطلق عليه الكيميائي جيلبرت لويس لاحقًا، في عام 1926، اسم "الفوتونات".

يمتلك كل فوتون طاقة، والتي يمكن تحديدها بالصيغة E = hv - ثابت بلانك مضروبًا في تردد الإشعاع.

وفقًا لفكرة ماكس بلانك، أصبحت الظاهرة التي اكتشفها هيرتز عام 1887، ثم تمت دراستها بدقة من عام 1888 إلى عام 1890 على يد ستوليتوف، قابلة للتفسير. قام ألكسندر ستوليتوف بدراسة التأثير الكهروضوئي بشكل تجريبي ووضع ثلاثة قوانين للتأثير الكهروضوئي (قوانين ستوليتوف):

مع التركيب الطيفي الثابت للإشعاع الكهرومغناطيسي الساقط على الكاثود الضوئي، يتناسب التيار الضوئي المشبع مع إضاءة طاقة الكاثود (وبعبارة أخرى: عدد الإلكترونات الضوئية التي يتم طردها من الكاثود في ثانية واحدة يتناسب طرديًا مع شدة الإشعاع) .

لا تعتمد السرعة الأولية القصوى للإلكترونات الضوئية على شدة الضوء الساقط، ولكن يتم تحديدها فقط من خلال ترددها.

يوجد لكل مادة حد أحمر للتأثير الكهروضوئي، أي الحد الأدنى من تردد الضوء (اعتمادًا على الطبيعة الكيميائية للمادة وحالة السطح)، والذي يكون التأثير الكهروضوئي مستحيلًا دونه.

وفي وقت لاحق، في عام 1905، أوضح أينشتاين نظرية التأثير الكهروضوئي. سيوضح كيف تفسر نظرية الكم للضوء وقانون الحفاظ على الطاقة وتحويلها بشكل مثالي ما يحدث وما يتم ملاحظته. كتب أينشتاين معادلة التأثير الكهروضوئي، والتي حصل عليها على جائزة نوبل عام 1921:

دالة الشغل A هنا هي الحد الأدنى من الشغل الذي يحتاج الإلكترون إلى القيام به لترك ذرة مادة ما. المصطلح الثاني هو الطاقة الحركية للإلكترون بعد خروجه.

أي أن الفوتون يمتصه إلكترون الذرة، مما يؤدي إلى زيادة الطاقة الحركية للإلكترون في الذرة بمقدار طاقة الفوتون الممتص.

يتم إنفاق جزء من هذه الطاقة على خروج الإلكترون من الذرة، ويترك الإلكترون الذرة ويكون قادرًا على الحركة بحرية. والإلكترونات المتحركة اتجاهيًا ليست أكثر من تيار كهربائي أو تيار ضوئي. ونتيجة لذلك، يمكننا أن نتحدث عن وجود المجالات الكهرومغناطيسية في المادة نتيجة للتأثير الكهروضوئي.

إنه، تعمل البطارية الشمسية بفضل التأثير الكهروضوئي العامل فيها.ولكن أين تذهب الإلكترونات "المقطوعة" في المحول الكهروضوئي؟ المحول الكهروضوئي أو الخلية الشمسية أو الخلية الكهروضوئية، لذلك، يحدث التأثير الكهروضوئي فيه بطريقة غير عادية، فهو تأثير ضوئي داخلي، بل وله اسم خاص "التأثير الضوئي للصمام".

تحت تأثير ضوء الشمس، يحدث تأثير كهروضوئي في الوصلة p-n لشبه الموصل ويظهر emf، لكن الإلكترونات لا تترك الخلية الكهروضوئية، كل شيء يحدث في الطبقة الحاجزة، عندما تترك الإلكترونات جزءًا من الجسم، وتنتقل إلى جزء آخر منه.

يشكل السيليكون الموجود في القشرة الأرضية 30% من كتلتها، ولهذا السبب يتم استخدامه في كل مكان. خصوصية أشباه الموصلات بشكل عام هي أنها ليست موصلات ولا عوازل؛ موصليتها تعتمد على تركيز الشوائب، وعلى درجة الحرارة وعلى التعرض للإشعاع.

تبلغ فجوة النطاق في أشباه الموصلات عدة إلكترون فولت، وهذا هو بالضبط فرق الطاقة بين المستوى العلوي لنطاق التكافؤ للذرات، الذي تهرب منه الإلكترونات، والمستوى الأدنى لنطاق التوصيل. في السيليكون، يبلغ عرض فجوة النطاق 1.12 فولت، وهو ما هو مطلوب تمامًا لامتصاص الإشعاع الشمسي.

لذا، تقاطع p-n. تشكل طبقات السيليكون المخدرة في الخلية الكهروضوئية تقاطع p-n. هنا يتم إنشاء حاجز طاقة للإلكترونات؛ فهي تترك نطاق التكافؤ وتتحرك في اتجاه واحد فقط؛ هذه هي الطريقة التي يتم بها توليد التيار في الخلية الشمسية، أي يتم توليد الكهرباء من ضوء الشمس.

لا يسمح الوصل Pn المعرض للفوتونات لحاملات الشحنة - الإلكترونات والثقوب - بالتحرك في غير اتجاه واحد، حيث تنفصل وتنتهي على جوانب متقابلة من الحاجز. وكونه متصلاً بدائرة الحمل من خلال الأقطاب الكهربائية العلوية والسفلية، فإن المحول الكهروضوئي، عند تعرضه لأشعة الشمس، سوف ينشأ في الدائرة الخارجية.

تعتمد هذه الطريقة في توليد الكهرباء على ضوء الشمستسمى في الكتب المدرسية باسم – الفوتونات. بالنسبة لنا، إنه أمر مثير للاهتمام، لأنه، تمامًا مثل تدفق الهواء المتحرك، فإن تدفق الضوء لديه طاقة! على مسافة وحدة فلكية واحدة (149,597,870.66 كم) من الشمس، حيث تقع أرضنا، تبلغ كثافة تدفق الإشعاع الشمسي 1360 واط/م2. وبعد مروره بالغلاف الجوي للأرض، يفقد التدفق شدته بسبب الانعكاس والامتصاص، ويبلغ بالفعل على سطح الأرض حوالي 1000 واط/م2. هذا هو المكان الذي يبدأ فيه عملنا: استخدام طاقة تدفق الضوء وتحويلها إلى الطاقة التي نحتاجها في الحياة اليومية - الكهربائية.

وسر هذا التحول يحدث على شكل مربع صغير زائف ذو زوايا مشطوفة، مقطوع من أسطوانة سيليكون (شكل 2)، قطره 125 ملم، واسمه. كيف؟

تم تلقي الإجابة على هذا السؤال من قبل الفيزيائيين الذين اكتشفوا ظاهرة مثل التأثير الكهروضوئي. التأثير الكهروضوئي هو ظاهرة تحرر الإلكترونات من ذرات المادة تحت تأثير الضوء.

في عام 1900 اقترح الفيزيائي الألماني ماكس بلانك فرضية مفادها أن الضوء ينبعث ويمتص في أجزاء منفصلة - الكميات(أو الفوتونات). يتم تحديد طاقة كل فوتون بالصيغة: ه =ح∙ ν (عارية الرماد) حيث ح- ثابت بلانك يساوي 6.626 × 10 -34 J∙s، ν - تردد الفوتون . فسرت فرضية بلانك ظاهرة التأثير الكهروضوئي، التي اكتشفها العالم الألماني هاينريش هيرتز عام 1887 ودرسها تجريبيا العالم الروسي ألكسندر غريغوريفيتش ستوليتوف، الذي من خلال تلخيص النتائج التي تم الحصول عليها أثبت ما يلي: ثلاثة قوانين للتأثير الكهروضوئي:

1. مع التركيب الطيفي الثابت للضوء، تتناسب قوة تيار التشبع بشكل مباشر مع تدفق الضوء الساقط على الكاثود.
2. تزداد الطاقة الحركية الأولية للإلكترونات المنبعثة بواسطة الضوء خطيًا مع زيادة تردد الضوء ولا تعتمد على شدته.
3. ولا يحدث التأثير الكهروضوئي إذا كان تردد الضوء أقل من قيمة معينة مميزة لكل مادة، تسمى الحد الأحمر.

نظرية التأثير الكهروضوئي، التي توضح الغموض الذي يكتنف ظاهرة FEP، وضعها العالم الألماني ألبرت أينشتاين عام 1905، موضحًا قوانينها التأثير الكهروضوئي باستخدام نظرية الكم للضوء. استناداً إلى قانون حفظ وتحويل الطاقة، كتب أينشتاين معادلة توازن الطاقة أثناء التأثير الكهروضوئي:

أين: ح∙ ν - طاقة الفوتون، أ- دالة الشغل - الحد الأدنى من الشغل الذي يجب القيام به لترك إلكترون من ذرة المادة. وهكذا يتبين أن جسيم الضوء - الفوتون - يمتصه الإلكترون، فيكتسب طاقة حركية إضافية ½ م∙الخامس 2 ويقوم بعمل خروج الذرة مما يتيح لها الفرصة للتحرك بحرية. والحركة الموجهة للشحنات الكهربائية هي تيار كهربائي، أو بالأصح، القوة الدافعة الكهربائية - E.M.F - تنشأ في المادة.

حصل أينشتاين على جائزة نوبل لمعادلته للتأثير الكهروضوئي في عام 1921.

بالعودة من الماضي إلى يومنا هذا، نرى أن "قلب" البطارية الشمسية هو FEP (خلية ضوئية لأشباه الموصلات)، حيث تتحقق معجزة الطبيعة المذهلة - Valve PhotoEffect (VPE). وهو يتألف من ظهور قوة دافعة كهربائية في تقاطع p-n تحت تأثير الضوء. فيف، أو التأثير الكهروضوئي في الطبقة الحاجزة- ظاهرة تخرج فيها الإلكترونات من الجسم، وتمر عبر الواجهة إلى جسم صلب آخر (أشباه الموصلات).

أشباه الموصلات- هذه هي المواد التي تحتل موقعًا متوسطًا بين الموصلات والعوازل من حيث موصليتها المحددة وتختلف عن الموصلات في الاعتماد القوي للموصلية المحددة على تركيز الشوائب ودرجة الحرارة وأنواع مختلفة من الإشعاع. أشباه الموصلات هي مواد تكون فجوة نطاقها في حدود عدة إلكترون فولت [eV]. فجوة النطاق هي الفرق في طاقات الإلكترون في بلورة أشباه الموصلات بين المستوى الأدنى لنطاق التوصيل والمستوى العلوي لنطاق التكافؤ لأشباه الموصلات.

تشتمل أشباه الموصلات على العديد من العناصر الكيميائية: الجرمانيوم والسيليكون والسيلينيوم والتيلوريوم والزرنيخ وغيرها، وعدد كبير من السبائك والمركبات الكيميائية (زرنيخيد الغاليوم، إلخ). أشباه الموصلات الأكثر شيوعًا في الطبيعة هي السيليكون, تشكل حوالي 30% من القشرة الأرضية.

كان من المقدر للسيليكون أن يصبح مادة، بسبب انتشاره على نطاق واسع في الطبيعة، لخفته وفجوة نطاقه المناسبة البالغة 1.12 فولت لامتصاص الطاقة من ضوء الشمس. واليوم، يعد السيليكون البلوري (حوالي 90% من السوق العالمية) والخلايا الشمسية ذات الأغشية الرقيقة (حوالي 10% من السوق) الأكثر بروزًا في سوق الأنظمة الأرضية التجارية.

العنصر الأساسي في تصميم المحولات الكهروضوئية المصنوعة من السيليكون البلوري (PVCs) هو تقاطع p-n. في شكل مبسط، يمكن تمثيل الخلية الشمسية على أنها "ساندويتش": فهي تتكون من طبقات من السيليكون المطلي لتشكل وصلة p-n.

إحدى الخصائص الرئيسية لوصلة pn هي قدرتها على أن تكون حاجز طاقة لحاملات التيار، أي السماح لها بالمرور في اتجاه واحد فقط. وعلى هذا التأثير يقوم توليد التيار الكهربائي في الخلايا الشمسية. تولد حادثة الإشعاع على سطح العنصر حاملات شحنة ذات علامات مختلفة في حجم أشباه الموصلات - الإلكترونات (ن) والثقوب (ع). بفضل خصائصه، فإن تقاطع pn "يفصلهم"، مما يسمح لكل نوع بالمرور عبر النصف "الخاص به" فقط، وينتهي الأمر بحاملات الشحنة التي تتحرك بشكل عشوائي في حجم العنصر على جوانب متقابلة من الحاجز، وبعد ذلك يمكن نقلها إلى دائرة خارجية لتوليد جهد عبر الحمل والتيار الكهربائي في دائرة مغلقة متصلة بخلية شمسية.

يعود تاريخ دراسة التمثيل الضوئي إلى أغسطس 1771، عندما اكتشف اللاهوتي والفيلسوف وعالم الطبيعة الهاوي الإنجليزي جوزيف بريستلي (1733–1804) أن النباتات يمكنها "تصحيح" خصائص الهواء التي تغير تركيبته نتيجة الاحتراق أو النشاط الحيواني. أظهر بريستلي أنه في وجود النباتات، يصبح الهواء "المدلل" مرة أخرى مناسبًا للاحتراق ودعم حياة الحيوانات.

وفي سياق المزيد من الأبحاث التي أجراها إنجنهاوس، وسينيبير، وسوسور، وبوسينغولت وغيرهم من العلماء، وجد أن النباتات، عندما تضاء، تطلق الأكسجين وتمتص ثاني أكسيد الكربون من الهواء. تقوم النباتات بتصنيع المواد العضوية من ثاني أكسيد الكربون والماء. وكانت هذه العملية تسمى التمثيل الضوئي.

اقترح روبرت ماير، الذي اكتشف قانون حفظ الطاقة، في عام 1845 أن النباتات تحول طاقة ضوء الشمس إلى طاقة المركبات الكيميائية التي تتشكل أثناء عملية التمثيل الضوئي. ووفقا له، "يتم "التقاط" أشعة الشمس المنتشرة في الفضاء وتخزينها لاستخدامها لاحقا حسب الحاجة". وفي وقت لاحق، العالم الروسي ك. أثبت تيميريازيف بشكل مقنع أن الدور الأكثر أهمية في استخدام النباتات لطاقة ضوء الشمس تلعبه جزيئات الكلوروفيل الموجودة في الأوراق الخضراء.

تُستخدم الكربوهيدرات (السكريات) المتكونة أثناء عملية التمثيل الضوئي كمصدر للطاقة ومواد بناء لتخليق المركبات العضوية المختلفة في النباتات والحيوانات. في النباتات العليا، تحدث عمليات التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء، وهي عضيات متخصصة في تحويل الطاقة في الخلية النباتية.

يظهر الشكل التخطيطي للبلاستيدات الخضراء. 1.

تحت الغلاف المزدوج للبلاستيدات الخضراء، التي تتكون من أغشية خارجية وداخلية، توجد هياكل غشائية ممتدة تشكل حويصلات مغلقة تسمى الثايلاكويدات. تتكون أغشية الثايلاكويد من طبقتين من جزيئات الدهون، والتي تشمل مجمعات البروتين الضوئي الضوئي الجزيئية. في البلاستيدات الخضراء للنباتات العليا، يتم تجميع الثايلاكويدات في جرانا، وهي عبارة عن أكوام من الثايلاكويدات ذات الشكل القرصي المسطحة والمضغوطة معًا بشكل وثيق. استمرار الثايلاكويدات الفردية للجرانيا هي الثايلاكويدات بين الحبيبات البارزة منها. ويسمى الفضاء بين غشاء البلاستيدات الخضراء والثيلاكويدات بالسدى. تحتوي السدى على جزيئات البلاستيدات الخضراء RNA، وDNA، والريبوسومات، وحبوب النشا، بالإضافة إلى العديد من الإنزيمات، بما في ذلك تلك التي تضمن امتصاص النباتات لثاني أكسيد الكربون.

تم إنتاج هذا المنشور بدعم من شركة Sushi E’Xpress. تقدم شركة "Sushi E'Xpress" خدمات توصيل السوشي في نوفوسيبيرسك. من خلال طلب السوشي من شركة سوشي إي إكسبريس، سوف تحصل بسرعة على طبق لذيذ وصحي يعده طهاة محترفون باستخدام المكونات الطازجة بأعلى مستويات الجودة. من خلال زيارة الموقع الإلكتروني لشركة Sushi E’Xpress، يمكنك التعرف على الأسعار وتكوين اللفات المقدمة، مما سيساعدك على اتخاذ قرار بشأن اختيار الطبق. لتقديم طلب لتوصيل السوشي، اتصل بالرقم 239-55-87

المراحل المضيئة والمظلمة لعملية التمثيل الضوئي

وفقا للمفاهيم الحديثة، فإن عملية التمثيل الضوئي هي سلسلة من العمليات الفيزيائية الضوئية والكيميائية الحيوية، ونتيجة لذلك تقوم النباتات بتصنيع الكربوهيدرات (السكريات) باستخدام طاقة ضوء الشمس. تنقسم المراحل العديدة لعملية التمثيل الضوئي عادةً إلى مجموعتين كبيرتين من العمليات - المرحلتان الفاتحة والداكنة.

تسمى عادة المراحل الضوئية لعملية التمثيل الضوئي مجموعة من العمليات التي ينتج عنها، بسبب الطاقة الضوئية، تصنيع جزيئات أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) وتكوين نيكوتيناميد أدنين ثنائي نوكليوتيد الفوسفات (NADP H)، وهو مركب ذو نسبة عالية من التمثيل الضوئي. يحدث تقليل الإمكانات. تعمل جزيئات ATP كمصدر عالمي للطاقة في الخلية. من المعروف أن طاقة روابط الفوسفات الكبيرة (أي الغنية بالطاقة) لجزيء ATP تستخدم في معظم العمليات الكيميائية الحيوية التي تستهلك الطاقة.

تحدث عمليات التمثيل الضوئي الضوئي في الثايلاكويدات، التي تحتوي أغشيةها على المكونات الرئيسية لجهاز التمثيل الضوئي للنباتات - مجمعات بروتين الصباغ ونقل الإلكترونات التي تحصد الضوء، بالإضافة إلى مجمع سينسيز ATP، الذي يحفز تكوين ATP من الأدينوزين ثنائي الفوسفات (ADP) والفوسفات غير العضوي (P i) (ADP + Фi → ATP + H2O). وهكذا، ونتيجة للمراحل الضوئية لعملية التمثيل الضوئي، يتم تخزين طاقة الضوء التي تمتصها النباتات على شكل روابط كيميائية عالية الطاقة من جزيئات ATP وعامل الاختزال القوي NADP H، والتي تستخدم في تخليق الكربوهيدرات في ما يسمى بالمراحل المظلمة لعملية التمثيل الضوئي.

عادة ما تسمى المراحل المظلمة لعملية التمثيل الضوئي بمجموعة من التفاعلات الكيميائية الحيوية، ونتيجة لذلك تمتص النباتات ثاني أكسيد الكربون الموجود في الغلاف الجوي (CO 2) وتتشكل الكربوهيدرات. تُسمى دورة التحولات البيوكيميائية المظلمة التي تؤدي إلى تخليق المركبات العضوية من ثاني أكسيد الكربون والماء بدورة كالفين-بينسون، والتي سميت على اسم المؤلفين الذين قدموا مساهمة حاسمة في دراسة هذه العمليات. على عكس مركبات نقل الإلكترون ومجمعات سينسيز ATP، الموجودة في غشاء الثايلاكويد، فإن الإنزيمات التي تحفز التفاعلات "المظلمة" لعملية التمثيل الضوئي تذوب في السدى. عندما يتم تدمير غشاء البلاستيدات الخضراء، يتم غسل هذه الإنزيمات من السدى، ونتيجة لذلك تفقد البلاستيدات الخضراء القدرة على امتصاص ثاني أكسيد الكربون.

نتيجة لتحولات عدد من المركبات العضوية في دورة كالفين-بنسون، يتكون جزيء جليسرالديهايد-3-فوسفات من ثلاث جزيئات ثاني أكسيد الكربون والماء في البلاستيدات الخضراء، لها الصيغة الكيميائية CHO-CHOH-CH2 س-ص 3 2-. في هذه الحالة، لكل جزيء واحد من ثاني أكسيد الكربون الموجود في جليسرالديهايد-3-فوسفات، يتم استهلاك ثلاثة جزيئات من ATP وجزيئين من NADP H.

لتخليق المركبات العضوية في دورة كالفن-بينسون، الطاقة المنطلقة أثناء تفاعل التحلل المائي لروابط الفوسفات عالية الطاقة لجزيئات ATP (تفاعل ATP + H 2 O → ADP + Ph i) وإمكانات الاختزال القوية لـ NADP H يتم استخدام الجزيئات الجزء الرئيسي من الجزيئات المتكونة في البلاستيدات الخضراء Glyceraldehyde-3-phosphate يدخل العصارة الخلوية للخلية النباتية، حيث يتم تحويله إلى فركتوز 6 فوسفات وجلوكوز 6 فوسفات، والذي يشكل السكر أثناء التحولات الإضافية. الفوسفات، سلائف السكروز. يتم تصنيع النشا من جزيئات جليسرالديهايد 3 فوسفات المتبقية في البلاستيدات الخضراء.

تحويل الطاقة في مراكز التفاعل الضوئي

تمت دراسة مجمعات تحويل الطاقة الضوئية في النباتات والطحالب والبكتيريا الضوئية جيدًا. تم تحديد التركيب الكيميائي والبنية المكانية لمجمعات البروتين المحولة للطاقة، وتم توضيح تسلسل عمليات تحويل الطاقة. على الرغم من الاختلافات في التركيب والتركيب الجزيئي لجهاز التمثيل الضوئي، هناك أنماط عامة لعمليات تحويل الطاقة في مراكز التفاعل الضوئي لجميع الكائنات الحية التي تقوم بالتمثيل الضوئي. في أنظمة التمثيل الضوئي ذات الأصل النباتي والبكتيري، تكون الوحدة الهيكلية والوظيفية الوحيدة لجهاز التمثيل الضوئي هي نظام الصوروالذي يتضمن هوائي حصاد الضوء ومركز التفاعل الكيميائي الضوئي والجزيئات المرتبطة بها - حاملات الإلكترون.

دعونا نفكر أولاً في المبادئ العامة لتحويل طاقة ضوء الشمس، التي تتميز بها جميع أنظمة التمثيل الضوئي، ثم سنتناول بمزيد من التفصيل مثال عمل مراكز التفاعل الضوئي وسلسلة نقل الإلكترون للبلاستيدات الخضراء في النباتات العليا.

هوائي حصاد الضوء (امتصاص الضوء، هجرة الطاقة إلى مركز التفاعل)

أول عمل أولي لعملية التمثيل الضوئي هو امتصاص الضوء بواسطة جزيئات الكلوروفيل أو الأصباغ المساعدة التي تشكل جزءًا من مركب بروتيني صبغي خاص يسمى هوائي حصاد الضوء. هوائي حصاد الضوء عبارة عن مجمع جزيئي كبير مصمم لالتقاط الضوء بكفاءة. في البلاستيدات الخضراء، يحتوي المجمع الهوائي على عدد كبير (يصل إلى عدة مئات) من جزيئات الكلوروفيل وكمية معينة من الأصباغ المساعدة (الكاروتينات) المرتبطة بإحكام بالبروتين.

في ضوء الشمس الساطع، يمتص جزيء الكلوروفيل الفردي الكميات الضوئية نادرًا نسبيًا، في المتوسط ​​لا يزيد عن 10 مرات في الثانية. ومع ذلك، نظرًا لوجود عدد كبير من جزيئات الكلوروفيل لكل مركز تفاعل ضوئي (200-400)، حتى مع شدة الضوء الضعيفة نسبيًا على الورقة تحت ظروف تظليل النبات، يتم تنشيط مركز التفاعل بشكل متكرر. تعمل مجموعة الأصباغ التي تمتص الضوء بشكل أساسي كهوائي، والذي، بسبب حجمه الكبير إلى حد ما، يلتقط ضوء الشمس بشكل فعال ويوجه طاقته إلى مركز التفاعل. تتمتع النباتات المحبة للظل، كقاعدة عامة، بهوائي أكبر لحصاد الضوء مقارنة بالنباتات التي تنمو في ظروف الإضاءة العالية.

في النباتات، الأصباغ الرئيسية التي تحصد الضوء هي جزيئات الكلوروفيل. أوالكلوروفيل ب، يمتص الضوء المرئي بطول موجي 700–730 نانومتر. تمتص جزيئات الكلوروفيل المعزولة الضوء فقط في نطاقين ضيقين نسبيًا من الطيف الشمسي: عند الأطوال الموجية 660-680 نانومتر (الضوء الأحمر) و430-450 نانومتر (الضوء الأزرق البنفسجي)، مما يحد بالطبع من كفاءة استخدام الضوء. طيف كامل من ضوء الشمس الساقط على ورقة خضراء.

ومع ذلك، فإن التركيبة الطيفية للضوء التي يمتصها هوائي حصاد الضوء هي في الواقع أوسع بكثير. ويفسر ذلك حقيقة أن طيف الامتصاص للأشكال المجمعة من الكلوروفيل التي تشكل جزءًا من هوائي حصاد الضوء يتحول نحو أطوال موجية أطول. إلى جانب الكلوروفيل، يشتمل هوائي حصاد الضوء على أصباغ مساعدة، مما يزيد من كفاءة تشغيله بسبب حقيقة أنها تمتص الضوء في مناطق الطيف التي تمتص فيها جزيئات الكلوروفيل، الصبغة الرئيسية لهوائي حصاد الضوء ضوء ضعيف نسبيا.

في النباتات، الأصباغ المساعدة هي الكاروتينات التي تمتص الضوء في منطقة الطول الموجي 450–480 نانومتر؛ في خلايا الطحالب الضوئية توجد أصباغ حمراء وزرقاء: فيكوإيريثرين في الطحالب الحمراء (495-565 نانومتر) وفيكوسيانين في الطحالب الخضراء المزرقة (550-615 نانومتر).

يؤدي امتصاص كم من الضوء بواسطة جزيء الكلوروفيل (Chl) أو صبغة مساعدة إلى إثارة هذا الضوء (ينتقل الإلكترون إلى مستوى طاقة أعلى):

شل + hν → شل*.

يتم نقل طاقة جزيء الكلوروفيل المثار Chl* إلى جزيئات الأصباغ المجاورة، والتي بدورها يمكنها نقلها إلى جزيئات أخرى من هوائي حصاد الضوء:

شل* + شل → شل + شل*.

وبالتالي يمكن لطاقة الإثارة أن تنتقل عبر مصفوفة الصبغ حتى تصل الإثارة في النهاية إلى مركز التفاعل الضوئي P (يظهر الشكل 2 تمثيل تخطيطي لهذه العملية):

شل* + ف → شل + ف*.

لاحظ أن مدة وجود جزيئات الكلوروفيل والأصباغ الأخرى في حالة مثارة قصيرة جدًا، τ ≈ 10 –10 –10 –9 ث. لذلك، هناك احتمال معين أنه في الطريق إلى مركز التفاعل P، قد تُفقد طاقة مثل هذه الحالات المثارة قصيرة العمر من الأصباغ بلا فائدة - تتبدد في حرارة أو يتم إطلاقها في شكل كم خفيف (ظاهرة مضان). ولكن في الواقع، فإن كفاءة هجرة الطاقة إلى مركز تفاعل التمثيل الضوئي عالية جدًا. في حالة وجود مركز التفاعل في حالة نشطة، فإن احتمال فقدان الطاقة، كقاعدة عامة، لا يزيد عن 10-15٪. ترجع هذه الكفاءة العالية في استخدام الطاقة الشمسية إلى حقيقة أن هوائي حصاد الضوء عبارة عن هيكل منظم للغاية يضمن تفاعلًا جيدًا جدًا للأصباغ مع بعضها البعض. وبفضل هذا، يتم تحقيق معدل مرتفع لنقل طاقة الإثارة من الجزيئات التي تمتص الضوء إلى مركز التفاعل الضوئي. متوسط ​​​​الوقت "لقفز" طاقة الإثارة من صبغة إلى أخرى، كقاعدة عامة، هو τ ≈ 10 –12 –10 –11 ثانية. عادةً لا يتجاوز إجمالي وقت انتقال الإثارة إلى مركز التفاعل 10-10-10-9 ثوانٍ.

مركز التفاعل الكيميائي الضوئي (نقل الإلكترون، تثبيت الشحنات المنفصلة)

الأفكار الحديثة حول هيكل مركز التفاعل وآليات المراحل الأولية لعملية التمثيل الضوئي سبقتها أعمال أ.أ. كراسنوفسكي، الذي اكتشف أنه في وجود الجهات المانحة والمستقبلات للإلكترون، فإن جزيئات الكلوروفيل المثارة بالضوء قادرة على الاختزال بشكل عكسي (قبول إلكترون) والأكسدة (التبرع بإلكترون). بعد ذلك، اكتشف كوك وويت ودويزينس في النباتات والطحالب وبكتيريا التمثيل الضوئي أصباغًا خاصة ذات طبيعة الكلوروفيل، تسمى مراكز التفاعل، والتي تتأكسد تحت تأثير الضوء وهي في الواقع الجهات المانحة الأساسية للإلكترون أثناء عملية التمثيل الضوئي.

مركز التفاعل الكيميائي الضوئي P عبارة عن زوج خاص (ثنائي) من جزيئات الكلوروفيل التي تعمل كمصيدة لطاقة الإثارة التي تتجول عبر المصفوفة الصبغية لهوائي حصاد الضوء (الشكل 2). وكما يتدفق السائل من جدران القمع الواسع إلى عنقه الضيق، فإن طاقة الضوء التي تمتصها جميع أصباغ الهوائي الذي يجمع الضوء يتم توجيهها إلى مركز التفاعل. يؤدي إثارة مركز التفاعل إلى بدء سلسلة من التحولات الإضافية للطاقة الضوئية أثناء عملية التمثيل الضوئي.

يوضح الشكل تسلسل العمليات التي تحدث بعد إثارة مركز التفاعل P والرسم التخطيطي للتغيرات المقابلة في طاقة النظام الضوئي. 3.

إلى جانب ثنائي الكلوروفيل P، يشتمل مركب التمثيل الضوئي على جزيئات مستقبلات الإلكترون الأولية والثانوية، والتي سنسميها تقليديًا A وB، بالإضافة إلى المتبرع الأساسي للإلكترون، الجزيء D. مركز التفاعل المثار P* له قوة منخفضة تقارب الإلكترونات وبالتالي يتبرع بسهولة لمستقبل الإلكترون الأساسي القريب A:

د(P*A)ب → د(P + أ –)ب.

وبالتالي، نتيجة لانتقال الإلكترون سريع جدًا (t ≈10–12 s) من P* إلى A، تتحقق المرحلة الثانية ذات الأهمية الأساسية لتحويل الطاقة الشمسية أثناء عملية التمثيل الضوئي - فصل الشحنة في مركز التفاعل. في هذه الحالة، يتم تشكيل عامل اختزال قوي A – (مانح الإلكترون) وعامل مؤكسد قوي P + (مستقبل الإلكترون).

توجد الجزيئات P + و A بشكل غير متماثل في الغشاء: في البلاستيدات الخضراء، يقع مركز التفاعل P + بالقرب من سطح الغشاء المواجه للجزء الداخلي من الثايلاكويد، ويقع المستقبل A بالقرب من الخارج. ولذلك، نتيجة لفصل الشحنة الضوئية، ينشأ فرق الجهد الكهربائي على الغشاء. يشبه فصل الشحنة الناتج عن الضوء في مركز التفاعل توليد فرق الجهد الكهربائي في الخلية الكهروضوئية التقليدية. ومع ذلك، ينبغي التأكيد على أنه، على عكس جميع محولات الطاقة الضوئية المعروفة والمستخدمة على نطاق واسع في التكنولوجيا، فإن كفاءة تشغيل مراكز التفاعل الضوئي عالية جدًا. عادة ما تتجاوز كفاءة فصل الشحنات في مراكز تفاعل التمثيل الضوئي النشط 90-95٪ (أفضل الأمثلة على الخلايا الشمسية لا تزيد كفاءتها عن 30٪).

ما هي الآليات التي توفر مثل هذه الكفاءة العالية لتحويل الطاقة في مراكز التفاعل؟ لماذا لا يعود الإلكترون المنقول إلى المستقبل A إلى المركز المؤكسد المشحون إيجابيا P + ؟ يتم ضمان استقرار الشحنات المنفصلة بشكل رئيسي بسبب عمليات نقل الإلكترون الثانوية بعد نقل الإلكترون من P * إلى A. من المستقبل الأولي المستعاد A، يذهب الإلكترون بسرعة كبيرة (في 10-10-10-9 ثانية) إلى متقبل الإلكترون الثانوي ب:

د(ف + أ –)ب → د(ف + أ)ب – .

في هذه الحالة، لا يتحرك الإلكترون بعيدًا عن مركز التفاعل المشحون إيجابيًا P + فحسب، بل تنخفض أيضًا طاقة النظام بأكمله بشكل ملحوظ (الشكل 3). هذا يعني أنه لنقل إلكترون في الاتجاه المعاكس (الانتقال B - → A)، سيحتاج إلى التغلب على حاجز طاقة مرتفع إلى حد ما ΔE ≈ 0.3–0.4 eV، حيث ΔE هو الفرق في مستويات الطاقة لحالتي الحالة النظام الذي يكون فيه الإلكترون على التوالي على الناقل A أو B. ولهذا السبب، لكي يعود الإلكترون مرة أخرى، من الجزيء المخفض B - إلى الجزيء المؤكسد A، سيستغرق الأمر وقتًا أطول بكثير من الانتقال المباشر A - → ب. وبعبارة أخرى، في الاتجاه الأمامي يتم نقل الإلكترون بشكل أسرع بكثير من الاتجاه المعاكس. لذلك، بعد نقل الإلكترون إلى المستقبل الثانوي B، فإن احتمال عودته مرة أخرى وإعادة التركيب مع "الثقب" المشحون إيجابيًا P + يتناقص بشكل ملحوظ.

العامل الثاني الذي يساهم في تثبيت الشحنات المنفصلة هو التحييد السريع لمركز التفاعل الضوئي المؤكسد P + بسبب الإلكترون المزود إلى P + من المتبرع الإلكتروني D:

د(ف + أ)ب – → د + (PA)ب – .

بعد تلقي إلكترون من الجزيء المانح D والعودة إلى حالته المخفضة الأصلية P، لن يكون مركز التفاعل قادرًا بعد الآن على قبول إلكترون من المستقبلات المختزلة، ولكنه الآن جاهز للإطلاق مرة أخرى - لإعطاء إلكترون إلى الجزيء المانح D. المستقبل الأساسي المؤكسد A الموجود بجانبه هو تسلسل الأحداث التي تحدث في مراكز التفاعل الضوئي لجميع أنظمة التمثيل الضوئي.

سلسلة نقل الإلكترونات في البلاستيدات الخضراء

يوجد في البلاستيدات الخضراء للنباتات العليا نظامان ضوئيان: النظام الضوئي 1 (PS1) والنظام الضوئي 2 (PS2)، ويختلفان في تكوين البروتينات والأصباغ والخصائص البصرية. يمتص هوائي حصاد الضوء FS1 الضوء بطول موجة 700-730 نانومتر، ويمتص FS2 الضوء بطول موجة 700-680 نانومتر. الأكسدة المستحثة بالضوء لمراكز التفاعل PS1 و PS2 تكون مصحوبة بتبييضها، والذي يتميز بتغيرات في أطياف الامتصاص عند 700 و680 نانومتر. وفقًا لخصائصها البصرية، تمت تسمية مراكز التفاعل PS1 وPS2 باسم P 700 وP 680.

يرتبط النظامان الضوئيان ببعضهما البعض من خلال سلسلة من حاملات الإلكترون (الشكل 4). PS2 هو مصدر الإلكترونات لـ PS1. يضمن فصل الشحنة المبدئية بالضوء في مركزي التفاعل الضوئي P 700 وP 680 نقل الإلكترون من الماء المتحلل في PS2 إلى متقبل الإلكترون النهائي - جزيء NADP +. تشتمل سلسلة نقل الإلكترون (ETC)، التي تربط بين النظامين الضوئيين، على جزيئات البلاستوكوينون، ومركب بروتين نقل الإلكترون المنفصل (ما يسمى بمركب b/f) وبروتين البلستوسيانين القابل للذوبان في الماء (P c) كحاملات للإلكترون. يظهر الشكل 1 رسمًا تخطيطيًا يوضح الترتيب النسبي لمجمعات نقل الإلكترون في غشاء الثايلاكويد ومسار نقل الإلكترون من الماء إلى NADP +. 4.

في PS2، من المركز المثار P* 680، يتم نقل الإلكترون أولاً إلى المستقبل الأولي فيوفيتين (Phe)، ثم إلى جزيء البلاستوكوينون Q A، المرتبط بإحكام بأحد بروتينات PS2،

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B →Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

يتم بعد ذلك نقل الإلكترون إلى جزيء البلاستوكوينون الثاني QB، ويتلقى P 680 إلكترونًا من المتبرع الأساسي للإلكترون Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

جزيء البلاستوكوينون، الذي تظهر صيغته الكيميائية وموقعه في الغشاء الدهني ثنائي الطبقة في الشكل. 5- قادر على استقبال إلكترونين . بعد أن ينشط مركز التفاعل PS2 مرتين، سيستقبل جزيء البلاستوكينون QB إلكترونين:

س ب + 2е – → س ب 2– .

يتمتع جزيء QB 2– المشحون سالبًا بميل عالٍ لأيونات الهيدروجين، التي يلتقطها من الحيز اللحمي. بعد بروتون البلاستوكينون المخفض QB 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2)، يتم تشكيل شكل محايد كهربائيًا لهذا الجزيء QH 2، والذي يسمى البلاستوكوينول (الشكل 5). يعمل البلاستوكوينول كحامل متحرك لاثنين من الإلكترونات والبروتونين: بعد مغادرة PS2، يمكن لجزيء QH2 أن يتحرك بسهولة داخل غشاء الثايلاكويد، مما يضمن اتصال PS2 مع مجمعات نقل الإلكترون الأخرى.

يتمتع مركز التفاعل المؤكسد PS2 R 680 بألفة إلكترونية عالية بشكل استثنائي، أي. هو عامل مؤكسد قوي جدا. ونتيجة لذلك، يقوم PS2 بتحليل الماء، وهو مركب مستقر كيميائيًا. يحتوي مجمع تقسيم الماء (WSC)، وهو جزء من PS2، في مركزه النشط على مجموعة من أيونات المنغنيز (Mn 2+)، والتي تعمل كمتبرع للإلكترون لـ P680. من خلال التبرع بالإلكترونات إلى مركز التفاعل المؤكسد، تصبح أيونات المنغنيز "مراكمات" للشحنات الموجبة، والتي تشارك بشكل مباشر في تفاعل أكسدة الماء. نتيجة للتنشيط الرباعي المتسلسل لمركز التفاعل P 680، تتراكم أربعة مكافئات مؤكسدة قوية (أو "أربعة "ثقوب") في المركز النشط المحتوي على المنغنيز للـ VRC على شكل أيونات المنغنيز المؤكسدة (Mn4+)، والتي التفاعل مع جزيئين من الماء، يحفز تفاعل تحلل الماء:

2Mn 4+ + 2H 2 O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2.

وهكذا، بعد النقل المتسلسل لأربعة إلكترونات من VRC إلى P 680، يحدث التحلل المتزامن لجزيئين من الماء في وقت واحد، مصحوبًا بإطلاق جزيء أكسجين واحد وأربعة أيونات هيدروجين، والتي تدخل الفضاء داخل الإثيلاكويد في البلاستيدات الخضراء.

ينتشر جزيء البلاستوكوينول QH 2 المتشكل أثناء عمل PS2 في الطبقة الدهنية الثنائية لغشاء الثايلاكويد إلى مركب b/f (الشكل 4 و5). عندما يواجه مركب b/f، يرتبط جزيء QH 2 به ثم ينقل إلكترونين إليه. في هذه الحالة، لكل جزيء بلاستوكينول يتأكسد بواسطة مركب b/f، يتم إطلاق أيونين هيدروجين داخل الثايلاكويد. بدوره، يعمل مركب b/f كمانح إلكترون للبلاستوسيانين (P c)، وهو بروتين صغير نسبيًا قابل للذوبان في الماء يشتمل مركزه النشط على أيون النحاس (تصاحب تفاعلات الاختزال والأكسدة للبلاستوسيانين تغيرات في تكافؤ البلاستوسيانين). أيون النحاس Cu 2+ + e – ↔ Cu+). يعمل البلستوسيانين كحلقة وصل بين مركب b/f وPS1. يتحرك جزيء البلاستوسيانين بسرعة داخل الثايلاكويد، مما يوفر نقل الإلكترون من مجمع b/f إلى PS1. من البلاستوسيانين المخفض، يذهب الإلكترون مباشرة إلى مراكز التفاعل المؤكسدة PS1 – P 700 + (انظر الشكل 4). وبالتالي، نتيجة للعمل المشترك لـ PS1 وPS2، يتم نقل إلكترونين من جزيء الماء المتحلل في PS2 في النهاية عبر سلسلة نقل الإلكترون إلى جزيء NADP +، مما يضمن تكوين عامل الاختزال القوي NADP H.

لماذا تحتاج البلاستيدات الخضراء إلى نظامين ضوئيين؟ من المعروف أن البكتيريا الضوئية، التي تستخدم مركبات عضوية وغير عضوية مختلفة (على سبيل المثال، H 2 S) كمتبرع للإلكترون لاستعادة مراكز التفاعل المؤكسدة، تعمل بنجاح باستخدام نظام ضوئي واحد. يرجع ظهور نظامين ضوئيين على الأرجح إلى حقيقة أن طاقة كمية واحدة من الضوء المرئي لا تكفي لضمان تحلل الماء والمرور الفعال للإلكترون على طول سلسلة الجزيئات الحاملة من الماء إلى NADP +. منذ حوالي 3 مليارات سنة، ظهرت على الأرض الطحالب الخضراء المزرقة أو البكتيريا الزرقاء، التي اكتسبت القدرة على استخدام الماء كمصدر للإلكترونات لتقليل ثاني أكسيد الكربون. يُعتقد حاليًا أن PS1 ينشأ من بكتيريا خضراء، وPS2 ينشأ من بكتيريا أرجوانية. بعد، أثناء العملية التطورية، تم "إدراج" PS2 في سلسلة نقل إلكترون واحدة مع PS1، أصبح من الممكن حل مشكلة الطاقة - للتغلب على الاختلاف الكبير في إمكانات الأكسدة والاختزال لأزواج الأكسجين/الماء و NADP + / NADP H. أصبح ظهور كائنات التمثيل الضوئي القادرة على أكسدة الماء من أهم المراحل في تطور الطبيعة الحية على الأرض. أولا، الطحالب والنباتات الخضراء، بعد أن "تعلمت" أكسدة الماء، أتقنت مصدرا لا ينضب من الإلكترونات للحد من NADP +. ثانيا، من خلال تحلل الماء، ملأوا الغلاف الجوي للأرض بالأكسجين الجزيئي، وبالتالي خلق الظروف للتطور التطوري السريع للكائنات الحية التي ترتبط طاقتها بالتنفس الهوائي.

اقتران عمليات نقل الإلكترون مع نقل البروتون وتخليق ATP في البلاستيدات الخضراء

عادةً ما يكون نقل الإلكترون عبر ETC مصحوبًا بانخفاض في الطاقة. يمكن تشبيه هذه العملية بالحركة التلقائية للجسم على طول مستوى مائل. إن انخفاض مستوى طاقة الإلكترون أثناء حركته على طول ETC لا يعني على الإطلاق أن نقل الإلكترون هو دائمًا عملية عديمة الفائدة من حيث الطاقة. في ظل الظروف العادية لعمل البلاستيدات الخضراء، فإن معظم الطاقة المنطلقة أثناء نقل الإلكترون لا تضيع بلا فائدة، ولكنها تستخدم لتشغيل مجمع خاص لتحويل الطاقة يسمى سينسيز ATP. يحفز هذا المركب العملية غير المواتية النشطة لتكوين ATP من ADP والفوسفات غير العضوي P i (تفاعل ADP + P i → ATP + H 2 O). في هذا الصدد، من المعتاد أن نقول إن عمليات نقل الإلكترون المتبرعة بالطاقة ترتبط بعمليات متقبل الطاقة لتخليق ATP.

إن الدور الأكثر أهمية في ضمان اقتران الطاقة في أغشية الثايلاكويد، كما هو الحال في جميع العضيات الأخرى التي تحول الطاقة (الميتوكوندريا، الكروماتوفور في البكتيريا الضوئية)، تلعبه عمليات نقل البروتون. يرتبط تخليق ATP ارتباطًا وثيقًا بنقل ثلاثة بروتونات من الثايلاكويدات (3H in +) إلى السدى (3H out +) من خلال سينسيز ATP:

ADP + Ф i + 3H داخل + → ATP + H 2 O + 3H خارج + .

تصبح هذه العملية ممكنة لأنه بسبب الترتيب غير المتماثل للحاملات في الغشاء، يؤدي عمل ETC للبلاستيدات الخضراء إلى تراكم كمية زائدة من البروتونات داخل الثايلاكويد: يتم امتصاص أيونات الهيدروجين من الخارج في مراحل NADP + الاختزال وتكوين البلاستوكوينول ويتم إطلاقهما داخل الثايلاكويدات في مراحل تحلل الماء وأكسدة البلاستوكوينول (الشكل 4). تؤدي إضاءة البلاستيدات الخضراء إلى زيادة كبيرة (100-1000 مرة) في تركيز أيونات الهيدروجين داخل الثايلاكويدات.

لذلك، نظرنا إلى سلسلة الأحداث التي يتم خلالها تخزين طاقة ضوء الشمس على شكل طاقة مركبات كيميائية عالية الطاقة - ATP و NADP H. وتستخدم هذه المنتجات من المرحلة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي في المراحل المظلمة لتكوين المركبات العضوية (الكربوهيدرات) من ثاني أكسيد الكربون والماء. تشمل المراحل الرئيسية لتحويل الطاقة المؤدية إلى تكوين ATP وNADP H العمليات التالية: 1) امتصاص الطاقة الضوئية بواسطة أصباغ هوائي حصاد الضوء؛ 2) نقل طاقة الإثارة إلى مركز التفاعل الضوئي؛ 3) أكسدة مركز التفاعل الضوئي وتثبيت الشحنات المنفصلة؛ 4) نقل الإلكترون على طول سلسلة نقل الإلكترون، وتشكيل NADP H؛ 5) نقل أيونات الهيدروجين عبر الغشاء. 6) توليف ATP.

1. ألبرتس ب.، براي د.، لويس ج.، روبرتس ك.، واتسون ج.البيولوجيا الجزيئية للخلايا. T. 1. – م.: مير، 1994. الطبعة الثانية.
2. كوكوشكين أ.ك.، تيخونوف أ.ن.محاضرات في الفيزياء الحيوية لعملية التمثيل الضوئي في النبات. - م: دار النشر جامعة موسكو الحكومية، 1988.
3. نيكولز د.الطاقة الحيوية. مقدمة في نظرية التناضح الكيميائي. - م: مير، 1985.
4. سكولاشيف ف.ب.طاقة الأغشية البيولوجية. - م: ناوكا، 1989.